Физиологические основы питания растений (часть 7)
Металлы-микроэлементы отличаются способностью к комплексообразованию, которая зависит от наличия свободных орбит в электронной оболочке, особенно от заряда и радиуса иона. В клетках живых организмов встречается большое количество разнообразных металлоорганических комплексов, в том числе и металлоферментов, что определяется наличием атомов азота, кислорода и серы в составе сложной молекулы белка.
Участие катионов металлов в ферментативных реакциях, на которые влияют микроэлементы, определяет возможные механизмы, в которых металл: 1) обладает составной частью каталитически активного центра ферментов; 2) стабилизирует определенную конформацию белковой молекулы, необходимую для обеспечения каталитического действия фермента; 3) влияет на электронную структуру субстрата таким образом, что он легче вступает в ферментативную реакцию; 4) обеспечивает присоединение кофермента к апоферменту или активацию фермента; 5) обеспечивает образование мостика, соединяющего субстрат с ферментом, и стабилизирует это промежуточное соединение.
Следует подчеркнуть, что дальнейшее изучение действия металлоэнзимов крайне необходимо, на что указывали Я.В. Пейве, П.А. Власюк и другие в своих докладах на IX Менделеевском съезде в 1965 г. в Киеве.
Кроме того, нужно иметь в виду, что влияние микроэлементов тесно связано с действием макроэлементов. На основании всестороннего изучения сопряженного влияния макро- и микроэлементов на закрепление марганца в клеточных структурах растений мы сделали вывод о необходимости использования бора и абсолютной невозможности замены его другими микроэлементами при выращивании сахарной свеклы. Нами установлена коррелятивная зависимость между борной недостаточностью и наличием в питательной смеси других микроэлементов в начальные периоды вегетации. Совместным внесением марганца и бора достигался более интенсивный рост растений, чем при внесении одного бора.
При резко выраженной борной недостаточности задержка роста и развития растений связана с глубоким нарушением окислительно-восстановительных процессов, снижением окисляемости и йодоредуцирующей способности тканей, повышением активности пероксидазы и полифенолоксидазы, уменьшением содержания восстанавливающих форм аскорбиновой кислоты и глутатиона. Поэтому потребность растений в марганце, а также в марганце в сочетании с медью при повышенном уровне азотного питания значительно возрастает.
Между уровнем азотного питания и интенсивностью образования минеральных и органических фосфорных соединений наблюдается тесная взаимосвязь: при недостаточном уровне питания содержание минеральных фосфатов повышается, а количество нуклеинового фосфора снижается.
И при повышенном и при более низком уровнях азотного питания марганец способствует переносу электронов, в связи с чем в листьях и корнях сахарной свеклы увеличивается количество минеральных и нуклеиновых форм фосфатов. При этом показано, что марганец входит в состав белков спиртовой фракции семян озимой пшеницы и кукурузы, а также суммарно выделенных белков листьев сахарной свеклы. В белках семян гречихи, гороха, фасоли, люпина, льна и подсолнечника марганец не обнаружен. Преобладающее количество его содержалось в клеточном соке листьев сахарной свеклы, в коагуляте его было меньше.
Прочность связей марганца с клеточными структурами, выражающаяся его содержанием в сухом остатке после осаждения белков, оказалась достаточно сильной в семенах озимой пшеницы и более слабой в семенах гречихи, гороха, фасоли и люпина. В хлоропластах крахмалистых, бобовых, масличных растений марганец сосредоточивается в значительных количествах.
Предположение об избирательности хлоропластов по отношению к марганцу подтверждено экспериментально, хотя в наших исследованиях мы обнаружили, что большее количество всех микроэлементов содержалось в наиболее важных органоидах клеток различных растений — в хлоропластах, митохондриях, рибосомах и ядрах.
На основании изложенного можно сделать такие выводы:
1. Основным путем избирательного поглощения элементов питания растениями является метаболический. Кроме того, поверхность основной массы корней, покрытая плотными тканями, способна поглощать элементы питания посредством диффузии, осмоса и по коре корня направлять их к зоне метаболического поглощения, где через пропускные клетки они проходят в проводящие сосуды корня. Значение переносчиков и пассивного поглощения как способа проникновения элементов питания через плотную ткань поверхности корня, а также гипотеза свободного клеточного пространства требуют дальнейшего изучения.
2. Сократительные свойства белка в митохондриях животных клеток и хлоропластах высших растений свидетельствуют о широком распространении активных центров белковых веществ и их роли в процессах переноса и регуляции клеточной проницаемости. Пектоцеллюлозные мембраны необходимо рассматривать не как механические оболочки, а как структуры, принимающие непосредственное участие в поглощении и передвижении питательных веществ, где корневая система снабжает надземные части питательными веществами и водой.
3. Поглощение питательных веществ корнями растений, усвоение углекислого газа и элементов питания при внекорневых подкормках листьями растений происходят метаболическим путем с участием макро- и микроэлементов и ростактивирующих веществ, что необходимо широко изучать для теоретического обоснования питания растений.