Lorenzo Furlan 
  
Alberto Pozzebon 
  
Carlo Duso 
  
Noa Simon-Delso 
  
Francisco Sánchez-Bayo 
  
Patrice A Marchand 
  
Filippo Codato 
  
・ Maarten 
  
Bijleveld Van Lexmond 
  
Jean-Marc Bonmatin 
  
生物的防除 、 Ipm 
  
、 総説 
  
浸透性殺虫剤に関する世界的な統合評価書(WIA)の更新版 第 3 部:浸透性殺虫剤の代替手段

 [START_REF] Pisa | Effects of neonicotinoids and fipronil on non-target invertebrates[END_REF][START_REF] Pisa | An update of the World Integrated Assessment (WIA) on systemic insecticides. Part 2: impacts on organisms and ecosystems[END_REF]) 、 (2) 脊 椎 動 物 へ の 高 い 毒 性 [START_REF] Gibbons | A review of the direct and indirect effects of neonicotinoids and fipronil on vertebrate wildlife[END_REF][START_REF] Pisa | An update of the World Integrated Assessment (WIA) on systemic insecticides. Part 2: impacts on organisms and ecosystems[END_REF])、(3)土壌への高い 残留性と表層水汚染の両方による生態系および生態系サ ービスへの悪影響 [START_REF] Bonmatin | Environmental fate and exposure; neonicotinoids and fipronil[END_REF][START_REF] Chagnon | Risks of large-scale use of systemic insecticides to ecosystem functioning and services[END_REF][START_REF] Giorio | An update of the Worldwide Integrated Assessment (WIA) on systemic insecticides. Part 1: new molecules, metabolism, fate and transport[END_REF][START_REF] Pisa | An update of the World Integrated Assessment (WIA) on systemic insecticides. Part 2: impacts on organisms and ecosystems[END_REF])、( 4 [START_REF] Jung | SIMAGRIO-W: development of a prediction model for wireworms in relation to soil moisture, temperature and type[END_REF]Milosavljević et al. 2016 Furlan et al. 2015;[START_REF] Van Der Sluijs | Conclusions of the Worldwide Integrated Assessment on the risks of neonicotinoids and fipronil to biodiversity and ecosystem functioning[END_REF][START_REF] Cimino | Effects of neonicotinoid pesticide exposure on human health: a systematic review[END_REF][START_REF] Pisa | An update of the World Integrated Assessment (WIA) on systemic insecticides. Part 2: impacts on organisms and ecosystems[END_REF] (Saccharomyces cerevisiae)を人工的な二酸化炭素放出源

)。 この作業の結果に基づき、耕地ごとにマッピングし、 高リスク地域をピンポイントで見つけることができる。 この調査で見出されたリスク因子のマッピングと、イタ リア外での Saussure et al. (2015) の研究により、これま での土壌殺虫剤施用の収支が非常に大きなマイナスだっ たことが証明された。この地図の第 1 レイヤーには主な 土壌特性(有機物含有、粒子の粗さ、pH);第 2 レイヤー には主な農業上の性質(輪作、水はけ);第 3 レイヤーに は利用可能な昆虫情報、すなわち主要コメツキムシ種の 個体数レベル、数年間ベイトトラップ(誘引餌を使った 罠)で調査した線虫の有無と生息密度が記されている。 第 4 レイヤーで、存在するリスク因子が相互作用して起き る効果を再現する。このシステムによって、地域ごとの リスクレベルの違いが一覧できる。線虫リスク区分(例: リスク因子の数に基づいた低・中・高)に応じて、それぞ れ固有の IPM 戦略を設定する、例えば、高リスク地域で は線虫生息密度を評価し、低リスク地域では殺虫剤施用 やモニタリング継続を中止するなどである。リスク因子 が複数存在するところでは、経済的問題となりうる線虫 個体数がある場所を特定する詳しい方法が記されている。 この方法で、トウモロコシへの経済的閾値を超えた時そ の場所にだけ防除を実施し、それ以外は高価な土壌用殺 虫剤の使用を回避することが可能である。実は、トウモ ロコシに線虫大発生を引き起こすリスク因子は、トウモ ロコシ以外の作物でも同じである。したがって、この方 法はどの畑作物の IPM においても適用可能だ。 リスク因子のない畑を選ぶことで、虫に弱い野菜を含 め、あらゆる作物の病虫害リスクが低減できる。線虫被 害リスクの評価は、農期ごとに対策不要な農地の範囲を 見積もる強固な基盤で、収量が落ちるリスクがない。イ タリアでは、IPM 実施により、土壌殺虫剤ないし殺虫剤 種子処理を使用しているトウモロコシ畑は最大でも約 4%となった。つまり、96%の畑には殺虫剤施用が不要な のである。 トウモロコシの土壌害虫に正確な IPM 閾値を 設定することは、どの場所でも可能なはずだ。例えばリ スクのない地域では、土壌殺虫剤や殺虫剤処理種子が必 要な土地はトウモロコシ畑の 1%以下だろう。土壌有機 物が 5%を超える土地では、広く分布するコメツキムシ 種 Agriotes sordidus の防除に殺虫剤を要するトウモロコ シ畑は全体の約 20%になる。広大なエリアにリスクが散 在する場合の IPM 閾値は、 さまざまなリスク因子によっ て生じる被害リスクの平均と、それぞれのリスク因子が 存在する耕地の表面積を勘案した値となるだろう。この 値は、 調査された種が潜在する地域ですぐに適用できるし、 他のエリアにも広げることができる。実際、生物種および または気候条件が異なる地域では、 地域ごとの確認と修正 の作業が必要だが、 同じ主要なリスク因子が鍵となるのだ ろうから、これまで述べた IPM アプローチを用いるべき である。 この仕事で研究されたコメツキムシ種が広く分布 するところではどこでも IPM を適用することが可能だろ うし、正確な比較がなされれば、その他のコメツキムシ科 の分布するところでも適用可能であろう。 1. 共済制度による補償 IPM において、リスク因子と限定的な畑の直接モニタ リングから害虫に対し低リスクと判定し、低コストの手 法を適用する際に重要となってくるのは、IPM 予測に反 して自然の変動性により土壌害虫被害が起こった畑に対 して、生産者が適切な補償を受けることである。このよ うな場合にはリスク保険の補償金が大いに役立つ。保険 による補償/共済制度は、 個々の農業者組合、 あるいは EU 指令(1305/2013/EU)の支援を受けて行ないうる。 リスク が 1%以下の場合、被害を受けた畑への支払いは 1 ヘク タール当たり数ユーロ(土壌殺虫剤の 10 分の 1 以下)で 間に合い(Ferrari et al. 2015)、土壌殺虫剤を使用してい た に も か か わ ら ず 被 害 が 生 じ る 可 能 性 の 方 が 高 い (Saussure et al. 2015)。共済制度は生産者の組合が運営す る手法で、地域間のリスクを分散して補償するのが目的 である。この制度は非営利的で透明性の高いルールを持 つ。補償は基金の原資に見合った額となっている。予測 したコストより支出が少ないので、基金の貯蓄は増加し ている。私営の保険会社が現在カバーしていないリスク (洪水などの天災、 畑作物の発芽直前直後の野生動物や害 虫による被害など)も補償している。 ここで紹介したイタ リアの導入事例では、農業面で重要な 2 州、ヴェネト州 とフリウリ=ヴェネツィア・ジュリア州の広範な地域 (47000 ヘクタール以上)が加入している。 上記地域では、長期研究調査(29 年以上)によって、土壌 害虫に起因する経済的損失リスクが 4%以下となり、防 除の必要エリアを特定できる信頼性の高い IPM が行な われている。 先に述べたように、 リスク因子がなければ、 経済的損失を受ける可能性は非常に少なく、ほとんどの 土地で土壌殺虫剤の施用が不要となる。リスク因子があ る場所では、ベイトトラップで線虫個体数を適確に把握 し、トウモロコシの経済的閾値を上回る場所と時点での み防除戦略を実施する。これが、浸透性殺虫剤の全体的 かつ予防的な施用の正反対であることは明白である。共 済保険は、IPM の誤り、例えば地域内の線虫の個体数 の経済的リスクの過小評価などのリスクもみている (Furlan et al. 2015)。このリスク評価に基づき、特有の 「トウモロコシ共済制度」が創設された。主な特徴を表 1 にまとめる。概要は、生産者に「一年生作物公報」で推 奨する IPM 手順を踏まえ、 どうしても必要な場合にのみ 農薬を使用することを義務づけ、失敗した場合や不測の 被害があった場合に保険金を受け取る。 トウモロコシ共済制度の実施により、2015-2016 年で 以下の経済面、管理面の効果があった:2 年間で平均 47,558 ヘクタールが契約対象;費用は 1 ヘクタール当た り 3.3 ユーロ(土壌殺虫剤の約 10 分の 1);線虫、トウ モロコシハムシ、雑草などによる被害を補償するための 歳入が 160,335 ユーロ、実際の支払金が 83,863 ユーロ (52%以下)。したがって、次年度以降の共済制度資金は 大幅な黒字になった。 表 2 では、トウモロコシの種子や植え付け時の苗に対 する土壌殺虫剤の予防的施用というアプローチと、共済 制度に基づく IPM アプローチを比較した。IPM 実施に 関する生産者のコストと、共済制度運営のコストは、そ れぞれ以下にまとめた: 1. 生産者の IPM 実施コストを表2の左から 5 列目に 記載した。生産者の義務は「一年生作物公報」の IPM ガイドに則して IPM 原則を実施することだ。リスク因 子の存在を評価するだけなら(表の4行目参照)、1 人の 技術者が 4~5 時間のみ必要である(約 100 ユーロ /100ha)。フルに IPM 実施が必要ならば(表の3行目参 照)、総コスト見積りは 1,000 ユーロ/100ha となる。ベ イトトラップでのモニタリングにより、このリスクが ある地域は 16 ha(ヘクタール)だったと仮定する。2 時 間のモニタリングで約 40 ユーロ/ha かかることから、 小計 40×16=640 ユーロ、60 ユーロの資材費、100 ユ ーロの旅費と手数料、 200 ユーロの耕地ほかのマッピン グを含む正確なリスク分析費用という内訳となる。な お、これらの費用は、ヨーロッパでは IPM 原則の順守 と IPM 公報を参照することが EU 加盟国に義務付けら れているため、追加コストと見なすべきではない。
、収量減少の際に、その 原因が虫害であろうと天候不順であろうと、金銭的補償 を受け取ることができる。実際、殺虫剤未施用畑のトウ モロコシ被害総額(例:再播種の必要、播種の遅れや作柄 不良による減収)に共済制度の費用を足しても、 予防的防 除による土壌殺虫剤にかかる総額(表2)より安く、すべ ての畑で施用をやめてもまだ安い。 表 2 に挙げた 2 つの中間 IPM シナリオにおける仮定 は、 (1)ボーダーライン事例を含め明確なリスク因子のあ る土地より若干広範囲に施用し、予測できない被害を最 小化する;(2)したがって、 施用地を拡大することにより、 経済的被害を受ける畑が生じる確率は非常に少なくなる ため、土壌殺虫剤の効果は 100%とする(楽観的予測)。 この 2 つの IPM シナリオの実際の適用事例で、 イタリア 北東部で見られた経済的被害は 0.1%以下で、ほとんど 気にしなくてよい程度だった。しかし、極端な事例の検 証のために、表 2 で、実際の最悪事例より悪いシナリオ を検討してみた:100 ヘクタールのうち 1 ヘクタールの 被害(500 ユーロ)というリスク因子評価に基づく IPM の 予測が外れ、モニタリングなしのシナリオで 100 ヘクタ ールのうち 1.5 ヘクタール(750 ユーロ)という予想外の 被害が生じる場合である。それでも、予防的施用の代わ りに IPM を用いる方の利点が明らかに大きい。 経済的側 面に加えて、共済制度は殺虫剤が益虫、生物多様性およ び 人 の 健 康 に 及 ぼ す 環 境 面 の 副 作 用 を 防 止 で き る ( 
)。 リスクが低い場合、この保険を用いた手法は、上記の ごとく、 生産者に手軽で、 人、 生物多様性(授粉者を含む)、 環境、生態系に安全である。殺虫剤を複数年にわたり広 範囲に施用するより、保険を用いた手法はずっと費用対 効果が高く、共済制度のコストは、生産者にとって殺虫 剤を使用するより安上がりなことが示されている。明ら かに、被害リスクが低いほど共済制度は効果的になり、 公的な補助金なしでも成立するようになる。共済制度に よる保険を用いた手法は、 ただちに農薬の使用を削減し、 農薬に代わる低コスト戦略により生産者の収入が増える。 興味深いことに、IPM 実施に伴う失敗を共済制度が補填 することで、 生産者が IPM を手がけやすくなり、 IPM の 実施が広がる。 2. 生物的防除と天然由来農薬 畑作物を害虫から保護するための生物的防除と天然由 来農薬に関する研究はほとんど発表されていない。ある 新しい提案として、生物的資材を用いた土壌害虫に対す る誘引駆除戦略がある。Brandl et al. (2017) によれば、 この方法によりドイツの下部ニーダーザクセン州のオー ガニック栽培ジャガイモにおいて線虫被害が軽減された。 こ の 戦 略 の 基 本 は 、 パ ン 焼 き に 用 い る イ ー ス ト 戦略 基準 面積 (ha) 殺虫剤 面積 (ha) 殺虫剤 費用 (€) IPM 費用 (€) 共済制 度費用 (€) 戦略 費用 (€) 損害額 (€) 総額 (€) 差額 a (€)
と し て 線 虫 を 誘 引 し 、 昆 虫 病 原 糸 状 菌 Metarhizium brunneum の分生子(菌類の無性胞子)を線虫に感染させ ることである。この戦略は、殺虫剤使用の代替法として 生物的線虫防除を促進する可能性があり、昆虫病原糸状 菌分生子の菌液大量浸漬法と比較して、材料削減の可能
性がある (Kabaluk et al. 2007)。この方法は [START_REF] Furlan | Alternatives to neonicotinoid insecticides for pest control: case studies in agriculture and forestry[END_REF]による殺菌性植物と粕の利用と同じ 

く 、 ト ウ モ ロ コ シ で 実 用 化 成 功 例 が い く つ か あ る (Kabaluk
、ブドウにつくハマキガ類、潜葉性昆虫、アザ ミウマ、双翅類の防除に対して、オーガニック栽培で反 復 使 用 で き る 選 択 肢 と し て 効 果 が 証 明 さ れ て い る ( Reissig 
媒介によりさまざまな野菜、繊維、観賞用植物に被害を 及ぼす。イミダクロプリドおよびその他のネオニコチノ イ ド に 耐 性 を 示 し た 最 初 の 種 は こ の 生 物 種 だ っ た (Gorman

(

  Bijleveld van Lexmond et al. 2015; van der Sluijs et al. 2015) の出版以降、いくつかの新しいネオニコチノイド とフィプロニルに関する研究がなされた。この更新版で は、2014 年以降出版されたすべての情報を集め、WIA1 と同じく検討する。第 1 部(Giorio et al. 2017, this special issue害虫防除 のための 総合的病害虫管 理 (integrated pest management; IPM) の 対 極 に あ る (Barzman et al. 2015; Furlan et al. 2016; Stenberg2017)。 IPM については、(a)一年生作物、(b)多年生作物(

  )農地以外の 場 所 を 含 む あ ら ゆ る 作 物 へ の 広 範 か つ 大 量 の 施 用(Simon-Delso et al. 2015; Douglas and Tooker 2015)など 、Simon-Delso et al. (2015)の論文で述べた。そ の中で浸透性殺虫剤の主な用途は、例えば粉衣処理など 予防的なもので、 それゆえ IPM 原則に反するものである と強調された(Furlan et al. 2016)。 一年生作物の害虫防除に対する代替策 最新の IPM 技法により、 ネオニコチノイド施用の需要 を 確 実 に 抑 制 し う る こ と が 2015 年の Furlan and Kreutzweiser

(

  (捕食者と捕食寄生者)に対する影響と ともに、 その帰結である二次害虫大発生を招くことから、 多年生作物の IPM を実施する生産者の間で評判が落ち つつある(Duso et al. 2014)。加えて、水生無脊椎動物に 対しネオニコチノイドと同じリスクがあることも報告さ れている(Douglas and Tooker 2016)。次いで、キチン合 成阻害剤が、標的害虫に対し長期の残効性があり、哺乳 類への毒性が比較的低いため人気が出た。その後、いく つかの有効成分に起因する技術的問題(殺虫剤耐性)と環 境リスク(水生甲殻類へのリスク)のため、この流行にも 陰りが出た[START_REF] Castro | Effect of the insect growth regulator diflubenzuron on the predator Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae)[END_REF][START_REF] Rebach | Effects of Dimilin on the blue crab, Callinectes sapidus, in shallow-water habitats[END_REF][START_REF] Rebach | Effects of Dimilin on the blue crab, Callinectes sapidus, in shallow-water habitats[END_REF][START_REF] Shearer | Managing Brachycaudis persicae (Homoptera: Aphididae) during peach orchard establishment[END_REF][START_REF] Beers | Apples: botany, production and uses[END_REF][START_REF] Lowery | Baseline susceptibilities to imidacloprid for green apple aphid and spirea aphid (Homoptera: Aphididae) collected from apple in the Pacific Northwest[END_REF] Brück et al. 2009)。 ヨーロッパでは、3 種の有効成分(イミダクロプリド、チ アメトキサム、 クロチアニジン)の開花期後の使用がミツ バ チ へ の 副 作 用 を 理 由 に 制 限 さ れ (EURegulation 485/2013a, b; Pisa et al. 2015, 2017)、いくつかの国では さらなる規制が設けられている。地域によっては、多数 の広域スペクトル殺虫剤(多種の昆虫に効く殺虫剤)を排 除したためオオバコアブラムシ(Dysaphis plantaginea Passerini)が増加したこと(Cross et al. 1999; Solomon et al. 2000; Dib et al. 2016)を理由に、ネオニコチノイド防 除に拍車がかかっている。ネオニコチノイドは、ナシマ ルカイガラムシ(San José scale: Diaspidiotus perniciosus Comstock)防除にも大きな役割を果たしている。利点の ひとつは高い浸透性で、この害虫を効果的に防除する (Buzzetti et al. 2015)。果樹園では、コドリンガ Cydia pomonella (L.)や東洋由来の芯喰い虫であるナシヒメシ ンクイ Grapholita molesta (Busck)などの害虫防除にも ネオニコチノイドが用いられている(Jones et al. 2010; Magalhaes and Walgenbach 2011; Yang et al. 2016)。 モモとネクタリンの果樹園では、チチュウカイミバエ(Ceratitis capitata Wiedmann) と 南 ア メ リ カ 産 ミ バ エ Anastrepha fraterculus (Wiedemann) 防除の代替手段と し て ネ オ ニ コ チ ノ イ ド が 推 奨 さ れ た (Ragaand Sato 2011; Rahman and Broughton 2016)。しかし常に成功す るわけではなく、誘引駆除など他の防除手段も推奨され ている(Broughton and Rahman 2017)。 オ ウ ト ウ シ ョ ウ ジ ョ ウ バ エ Drosophila suzukii Matsumura は、オウトウなどの果実作物の深刻な害虫で ある。北米で行なわれた試験では、数種のネオニコチノ イドと有機リンがこの害虫に効果的だった(Beers et al. 2011)が、別の試験ではネオニコチノイドは他の殺虫剤 よりも効果が低かった(Bruck et al. 2011; Shawer et al. 2018)。実験室実験では、オウトウショウジョウバエの卵 の付着前のアセタミプリド施用で十分な防除効果が見ら れた。Wise et al. (2015)は、害虫の侵入後にネオニコチ ノイドを使用するのはあまり良策ではないとした。 クサギカメムシ(BMSB) Halyomorpha halys (Stål) (Hemiptera: Pentatomidae)も世界的に深刻さが増して いる害虫である。アメリカ合衆国とヨーロッパへの侵入 により、クサギカメムシの被害がさまざまな作物で見ら れる(Leskey et al. 2012)。この害虫に対しては、ネオニコ チノイドは害虫防除の効果的な選択肢と見なされている (Kuhar and Kamminga 2017)。 アジア産のミカンキジラミ Diaphorina citri Kuwayama (Hemiptera: Liviidae) は世界規模で深刻な経済的被害を もたらす柑橘類の害虫で、植物師部に限局して存在しカ ンキツグリーニング病の病原菌と推定されている原核生 物 Liberi bacterasiaticus を媒介する。ネオニコチノイド 系殺虫剤はこの病気に対して最も有効な選択肢のようだ (Ichinose et al. 2010)。 浸透性殺虫剤(イミダクロプリド、アセフェート、ジノ テフラン)の樹幹注入は、 カリフォルニアのアボカドでア ザミウマ防除のため試験された(Byrne et al. 2003)et al. 2015)。ブドウ畑でコナカイガラ ムシやカイガラムシと共生するアリに対しても用いる (Daane et al. 2008)。ネオニコチノイド、中でもイミダク ロプリドは、ヨーロッパの一部で再び猛威を振るってい るブドウネアブラムシ Daktulosphaira vitifoliae (Fitch) に対して推奨されてきた。これらの殺虫剤は、ヨーロッ パおよび北米のブドウ畑でヨコバイ類(例えばチャノミ ドリヒメヨコバイ Empoasca vitis Goethe、Erythroneura elegantula Osborn、Scaphoideus titanus Ball)の防除に効 果がある(Van Timmeren et al. 2011; Žežlina et al. 2013)。 アメリカ合衆国では、コナカイガラムシとヨコバイに対 するネオニコ チノイド の 浸漬施用が行 なわれて い る (Daane et al. 2008; Van Timmeren et al. 2011)。 多年生作物の害虫防除に対する代替策 1. 交尾阻害 合成性フェロモン使用による交尾阻害(表3)は、いく つかの害虫、特にコドリンガ C. pomonella やホソバヒメ ハマキ G. molesta、 Lobesia botrana (Den. and Schiff.)な ど の ハ マ キ ガ 類 に 対 し 有 効 な 防 除 手 段 に な る ( 例 :[START_REF] Witzgall | Codling moth management and chemical ecology[END_REF] Ioriatti and Lucchi 2016)et al. 2012)。最近ではさらに、クサギカ メムシ H. halys や オ ウ ト ウ シ ョ ウ ジ ョ ウ バ エ D. suzukiim などの外来昆虫の防除にも防除ネットが使用さ れている[START_REF] Dobson | Exclusion of the brown marmorated stink bug from organically grown peppers using barrier screens[END_REF][START_REF] Rogers | Evaluation of high tunnels for management of Drosophila suzukii in fall-bearing red raspberries: potential for reducing insecticide use[END_REF][START_REF] Leach | Exclusion netting delays and reduces Drosophila suzukii (Diptera: Drosophilidae) infestation in raspberries[END_REF]。 これらの害虫は、 あらゆる植物部位を食害し、 et al. 2004) 。 リ ン ゴ ワ タ ム シ Eriosoma lanigerum Haussmann 防除の成功例として、 寄生虫ワタムシヤドリ コバチ Aphelinus mali (Hald.) を使った昔ながらの生物 的防除がある。リンゴワタムシの大発生は、しばしば捕 食寄生者集団に対する非選択的殺虫剤のマイナス効果と し て 生 じ る 。 同 様 の 機 序 が 、 ナ シ 畑 の キ ジ ラ ミ 科Cacopsylla pyri L. の大発生にも関与することがある[START_REF] Solomon | Control of the pear psyllid, Cacopsylla pyricola, in south east England by predators and pesticides[END_REF][START_REF] Solomon | Biocontrol of pests of apples and pears in northern and central Europe-3. Predators[END_REF] Vrancken et al. Cross et al. 1999;[START_REF] Beers | Apples: botany, production and uses[END_REF])、この製品にも耐性 が生じ てい る (Schmitt et al. 2013)。昆虫 病原 性線 虫 (Steinernema carpocapsae (Weiser)、Steinernema feltiae Filipjev)の越冬幼虫に対する施用は、芯喰い虫防除に好 成績を上げているが、その有効性は気候条件に大きく左 右される。防除用微生物で、ハマキガ類など鱗翅目害虫 に対して効果があるものとして、バチルス・チューリン ゲンシス菌 Bacillus thuringiensis Berliner があり(Cross et al. 1999; Lacey and Shapiro-Ilan 2008; Vassiliou 2011)、 鱗翅目 Lepidoptera、双翅目 Diptera、鞘翅目 Coleoptera 他の害虫に推奨されている (例:Andreev et al. 2012;

  et al. 2004; Ponti et al. 2005; Zanolli and Pavan 2011; Pozzebon et al. 2015a; Wilson et al. 2015)、 209-617 倍になっている。この 値は 2009 年よりずっと高い。2012 年に、チアメトキサ ムでは RR が 17-47、ニテンピラムでは 1.41-3.7 だった (Zhang et al. 2014)。現在の耐性レベルは 2008 年時点の Matsumura et al.の報告よりかなり高くなっている。同様 に、セジロウンカ Sogatella furcifera (N. lugens、S. furcifera)では、チ トクローム P450 CYP6ER1 が有意に過剰発現していて、 実験室で感受性のある系統と比較して 10-90 倍の耐性を 示した。しかし、他の害虫集団では、異なる遺伝子多型 の P450 酵素の過剰発現がイミダクロプリド耐性と関連 して見られた[START_REF] Garrood | Field-evolved resistance to imidacloprid and ethiprole in populations of brown planthopper Nilaparvata lugens collected from across south and east Asia[END_REF])。ある研究では、2 ジ ャ ガ イ モ 畑 で は 、 害 虫 コ ロ ラ ド ハ ム シ Leptinotarsa decemlineata (Say)のイミダクロプリド耐 性が 1995 年のイミダクロプリド導入以来進展した。 2009 年までの約 10 年間で広がり、北東部と中西部で は 害 虫 集 団 の 95 % 以 上 が 耐 性 を 持 つ よ う に な っ た (Szendreiet al. 2012)はイミダクロプリドが 55、チア メトキサムが 39 だった(Huseth et al. 2016)。ワタアブラ ムシ Aphis gossypii (Glover) のチアメトキサム耐性は、 アメリカ合衆国では RR が 29 から 526 に達しているが、 中国ではこの害虫のイミダクロプリド耐性は 42 という 中程度の値にとどまり、他のネオニコチノイドより低い 値になっている(Shi et al. 2011)。 雑食性で全世界に分布するコナジラミのタバココナジ ラミ Bemisia tabaci (Gennadius)は、食害と植物ウイルス

  M. persicae 群集にイミダクロプリドとチアクロプリドの耐 性が生じている。イタリアでは、Panini et al. (2014)が調 べたアブラムシの 65%がネオニコチノイドに特異的な R81T 変異をもち、P450 由来の代謝耐性プロセスを示す 遺伝子型も見出されている(Panini et al. 2014)。このアブ ラムシ種の殺虫剤耐性が多くの個体で発現していること から、突然変異遺伝子 81T は半劣性で、野生型 81R がよ り優性であることが示唆される(Mottet et al. 2016)。ネ オニコチノイドのスルホキサフロルは新しく開発された ニコチン受容体作動物質で(Giorio et al. 2017)、同じモモ アカアブラムシ M. persicae の耐性集団に対して同様に 振る舞う(Cutler et al. 2013)ようだが、この変異の影響は 受けないと主張する研究者もいる(Wang et al. 2016b)。 ギリシャのこのアブラムシ集団では、2013 年に採集された クローン(単一個体から生まれた遺伝的に同一の集団)の 58%以上で、P450 による解毒機序に関わる CYP6CY3 遺 伝子が 9-36 倍過剰に発現していた(Voudouris et al. 2016)。 耐性が非常に速く進展しうるため懸念すべきである。 リンゴ果樹最大の害虫である芯喰い虫のコドリンガ Cydia pomonella にも、チアクロプリド耐性がトルコの 果樹園で RR 5.5 から 16.5 で観察されている(İşci and Ay 2017)。この害虫のチアクロプリド耐性は複合機能酸化 酵素活性と相関している(Reyes et al. 2007)。この現象は 世界中に広がっており(Bass et al. 2015; İşci and Ay 2017)et al. 2008; Hoi et al. 2014)。変異頻 et al. 2016)。ミ カ ン キ イ ロ ア ザ ミ ウ マ Frankliniella occidentalis (Pergande)は、果樹園とブドウ畑の脅威となる雑食性害 除 の 利 益 と 比 較 検 討 す る こ と が 必 要 で あ る (Chagnon et al. 2015)。化学的防除の偏重は、生態系の汚 染([START_REF] Bonmatin | Environmental fate and exposure; neonicotinoids and fipronil[END_REF][START_REF] Pisa | Effects of neonicotinoids and fipronil on non-target invertebrates[END_REF][START_REF] Mineau | Pesticide acute toxicity is a better correlate of U.S. grassland bird declines than agricultural intensification[END_REF][START_REF] Beketov | Pesticides reduce regional biodiversity of stream invertebrates[END_REF][START_REF] Giorio | An update of the Worldwide Integrated Assessment (WIA) on systemic insecticides. Part 1: new molecules, metabolism, fate and transport[END_REF])と 望まざる健康影響[START_REF] Scott | Environmental contributions to autism: explaining the rise in incidence of autistic spectrum disorders[END_REF][START_REF] Cimino | Effects of neonicotinoid pesticide exposure on human health: a systematic review[END_REF][START_REF] Wang | Mechanism of neonicotinoid toxicity: Impact on oxidative stress and metabolism[END_REF])と結びついているが、