text:
Noncanonical Translation Initiation Comes of Age
Paul Babitzke, Michael O'Connor
Tina M. Henkin, Editor
Paul Babitzke
aDepartment of Biochemistry and Molecular Biology, Center for RNA Molecular Biology, Pennsylvania State University, University Park, Pennsylvania, USA
ORCID record for Paul Babitzke
Michael O'Connor
bSchool of Biological Sciences, University of Missouri—Kansas City, Kansas City, Missouri, USA
Tina M. Henkin
Roles: Editor
DOI: 10.1128/JB.00295-17
The canonical translation initiation mechanism involves base pairing between the mRNA and 16S rRNA. However, a variety of identified mechanisms deviate from this conventional route. Beck and Janssen (J Bacteriol 199:e00091-17, 2017, https://doi.org/10.1128/JB.00091-17 ) have recently described another noncanonical mode of translation initiation. Here, we describe how this process differs from previously reported mechanisms, with the hope that it will foster increased awareness of the diversity of regulatory mechanisms that await discovery.
The views expressed in this Commentary do not necessarily reflect the views of the journal or of ASM.
The standard model for initiation of translation in bacteria involves base pairing between a Shine-Dalgarno (SD) sequence upstream of the start codon and the complementary anti-SD (aSD) sequence at the 3′ end of 16S rRNA in a 30S ribosomal subunit. This mode of initiation, where the SD is a major component of the ribosome binding site (RBS), is widespread in bacteria and archaea and has until recently been inferred to be the dominant initiation pathway. The model posits that the SD-aSD interaction increases the local concentration of 30S ribosomal subunits in the vicinity of the initiation codon, facilitating subsequent events in initiation complex formation (1). Systematic approaches in Escherichia coli have demonstrated the influence of SD length and its distance from the initiation codon (2). In general, longer SD elements support increased expression; however, the relationship is nonlinear, and binding affinity alone does not fully explain the observed protein expression levels. Weaker SD sequences are particularly susceptible to the effects of mRNA decay and transcription termination (3), while extended (8- to 10-nucleotide [nt]) SD sequences inhibit translation, presumably since such sequences trap the ribosome on the RBS (4). Among E. coli genes, the average SD length is 6.3 nt (5), and the average spacing between the SD and initiation codon is 4.4 nt (4). The SD sequences from Bacillus subtilis, in general, are longer than their E. coli counterparts (6), a property that may be linked to the absence of a large ribosomal protein bS1 in many Gram-positive organisms (7).
30S subunit binding and effective initiation is heavily influenced by the mRNA structure surrounding the RBS. Many of the gene regulatory mechanisms that target initiation operate by altering the local RNA structure encompassing SD sequences. These mechanisms include translational coupling, where translation of an upstream open reading frame (uORF) disrupts the RNA structure surrounding the downstream RBS. The binding of small regulatory RNAs or RNA binding proteins, metabolites (in riboswitches), or increases in temperature (in thermosensors) can all influence the local RNA structure, with corresponding effects on initiation. An additional model is required to explain how certain mRNAs with RBSs sequestered in stable structures can be translated effectively. The "standby binding" model posits that 30S subunits bind first to single-stranded RNA flanking the structured, RBS-containing element. The bound standby 30S subunit can then compete effectively for RBS capture upon transient opening of the adjacent RNA structure (8). Additional examples of standby binding suggest that this initiation mode may be widespread (9).
Alternatives to the SD-aSD mode of initiation.Some leadered mRNAs lack recognizable SD-like sequences in their untranslated regions (UTRs). Moreover, analyses of sequenced genomes indicate that the SD-aSD interaction is completely absent in some archaea and bacteria (10, 11). Among the alternative initiation mechanisms, proposals involving mRNA-rRNA complementarity outside the aSD region of 16S rRNA have, in general, not withstood scrutiny (12, 13). In some instances, mRNA interactions with ribosomal protein bS1 provide an alternative, SD-independent route to initiation on leadered mRNAs. This large protein has both RNA binding and unwinding activities and aids initiation on both SD-containing and SD-free templates. The protein bS1 has a broad affinity for G-poor RNAs, and at least some of the SD-lacking mRNAs contain A/U-rich leader regions that are required for bS1 binding (4). However, there is no S1 protein in archaea, and in some bacteria bS1 is either absent or nonfunctional in translation, and so additional, undefined initiation mechanisms must exist in these organisms.
Leaderless mRNAs lack a 5′ untranslated region (5′-UTR) entirely, and while rare in E. coli, they are abundant in archaea and in the Actinobacteria and Deinococcus-Thermus groups of bacteria, in which as many as 30% of the genes are leaderless (14). An essential difference between initiation on leadered versus leaderless mRNAs is that the latter begins with the binding of a 70S ribosome to the 5′ end. While the 30S mode of initiation has long been considered dominant, a recent proposal suggested that initiation by scanning 70S ribosomes is the frequent mode of translation of polycistronic mRNAs (15).
Regulation of translation initiation by a 5′-uAUG.While a variety of noncanonical translation initiation mechanisms have been described, Beck and Janssen have recently described yet another variation of noncanonical translation initiation in E. coli (16). Previous work from this group identified several examples of uORFs positioned at the 5′ terminus that influenced expression of the corresponding downstream cistron (17). The uORF within ptrB mRNA was shown to greatly increase expression of the ptrB coding sequence. Although increased expression depended on the 5′-terminal AUG codon (5′-uAUG), the uORF was not efficiently translated (17). In their most recent study, Beck and Janssen explored this fascinating translation initiation mechanism (16). Notably, instead of relying on translation of the 5′-uORF, the 5′-uAUG functioned as a 70S ribosome recognition signal to attract ribosomes to ptrB mRNA, which facilitated efficient translation of the ptrB coding sequence further downstream. Since strengthening the ptrB SD sequence alleviated the requirement for the 5′-uAUG, it is apparent that recruitment of a 70S ribosome by the 5′-uAUG compensates for a poor ptrB SD sequence. Strikingly, replacing the 5′-UTR of other mRNAs with that from ptrB conferred a similar dependence on the ptrB 5′-uAUG, indicating that the features within the ptrB 5′-UTR are sufficient to control downstream gene expression (16).
A model was proposed to explain the mechanism of ptrB regulation (16). In this model, the 5′-uAUG acts as a recognition signal and binding platform to attract 70S ribosomes to the transcript, thereby increasing the localized concentration of ribosomes on the ptrB transcript. Following this initial interaction, sequence features within the 5′-UTR stabilize the bound 70S ribosome until it transitions down the mRNA. Additional interactions with two A residues in the early ptrB coding sequences help compensate for the poor ptrB SD sequence, thereby properly positioning the ribosome at the ptrB initiation codon. Together, these sequences function cooperatively, using established recognition signals in a unique combination (Fig. 1).
Model for 5′-uAUG-dependent activation of ptrB translation. Following transcription, a 70S ribosome binds to the 5′-uAUG and subsequently moves to the ptrB ribosome binding site with the assistance from additional interactions within the 5′-UTR and early ptrB coding sequence. Once ptrB translation initiates, another 70S ribosome can bind to the 5′-uAUG and the process is repeated. The 70S ribosome bound to the 5′-uAUG would be capable of protecting the mRNA from 5′-end-dependent cleavage by RNase E (not shown).
While it is clear that the 5′-uAUG plays a direct role in increasing translation of ptrB by functioning as a recognition signal to attract 70S ribosomes to the transcript, it is likely that a 70S ribosome stably associated at the 5′ end of a transcript would lead to stabilization of the mRNA. E. coli RNase E is an endoribonuclease that cleaves RNA in single-stranded A/U-rich regions (18). This essential enzyme plays a key role in the degradation of mRNA and in a variety of RNA processing reactions (19). In addition to cleaving transcripts by an internal entry pathway (20), RNase E cleavage can occur by a 5′-end-dependent mechanism in which 5′ monophosphorylated mRNAs interact with a 5′ binding pocket on the enzyme (21, 22). Since a small RNA binding protein is capable of stabilizing mRNA by blocking RNase E access to the 5′ end of an mRNA (23), it is reasonable to assume that binding of a 70S ribosome to a 5′-uAUG would protect the mRNA from 5′-end-dependent cleavage. Such a mechanism would be in addition to the general mRNA stabilization caused by translating ribosomes (24).
Once viewed as a peculiarity, it is now evident that noncanonical translation initiation mechanisms are commonplace. It has been estimated that approximately half of bacterial genes lack an SD sequence (25). Furthermore, the observation that mRNAs with 5′-uAUG sequences are abundant in E. coli (17) suggests that the mechanism described by Beck and Janssen (16) could be widespread. Considering the frequency and diversity of these atypical mechanisms, it seems likely that additional noncanonical translation initiation mechanisms await discovery.
The Babitzke laboratory is supported by National Institutes of Health grants GM059969 and GM098399 and by grant KA2016-85222 from the Charles E. Kaufman Foundation of The Pittsburgh Foundation. The O'Connor laboratory is supported by funds from the School of Biological Sciences, University of Missouri—Kansas City.
Accepted manuscript posted online 8 May 2017.
For the article discussed, see https://doi.org/10.1128/JB.00091-17.
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Journal of Bacteriology Jun 2017, 199 (14) e00295-17; DOI: 10.1128/JB.00295-17
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The Forbidden Kingdom () ist eine Mischung aus Martial-Arts- und Abenteuerfilm aus den USA. Es ist die erste gemeinsame Arbeit der beiden Martial-Arts-Filmstars Jackie Chan und Jet Li. Der Film ist keine direkte Adaption des historischen Romans Die Reise nach Westen von Wu Cheng'en, es tauchen jedoch einige Figuren auf, die ebenfalls in dem Roman vertreten sind, und ein Teil der Handlung wird neuinterpretiert. Die Handlung spielt kurz vor Sun Wukongs Reise nach Westen, bestätigt wird dies am Ende des Filmes: "Der Affenkönig reiste auf der Suche nach der Wahrheit nach Westen. Der Reisende kehrte in seine Welt zurück, begab sich auf den Pfad der Krieger und fand seine eigene Wahrheit." Die Premiere fand am 18. April 2008 in den USA statt. In den deutschen Kinos startete der Film am 16. April 2009.

Handlung
Der Film beginnt mit einem Kampf zwischen dem Affenkönig und einigen himmlischen Kriegern über den Wolken auf einem hohen Gipfel. Es wird später aufgeklärt, dass es ein Traum von Jason Tripitikas war. Dieser wacht in seinem Zimmer auf, dessen Wände mit Kung-Fu-Filmplakaten behangen sind. Nachdem er sich angezogen hat, macht er sich auf den Weg zu einem Pfandhaus, um neue Kung-Fu-DVDs zu kaufen. Dort unterhält er sich mit dem Besitzer des Ladens, Hop. Beim Durchstöbern der DVDs kommt er in einen Raum voller antiker Gegenstände und bemerkt dort den goldenen Stab. Hop erklärt ihm, dass der Stab zu seinem Besitzer gelangen muss und drängt ihn wieder aus dem Raum. Auf dem Weg nach Hause wird Jason vom Schläger Lupo angegriffen. Dieser zwingt Jason dazu, ihm und seinen Freunden Zutritt zu dem Geschäft zu verschaffen, damit sie es ausrauben können. Hop wehrt sich und wird von Lupo angeschossen. Bevor er bewusstlos wird, gibt er Jason den Auftrag, den Stab seinem rechtmäßigen Besitzer zurückzubringen. Jason nimmt den Stab und rennt aufs Dach. Dort wird er von Lupo gestellt und bedroht. Plötzlich zerrt der Stab Jason vom Dach und lässt ihn in der Zeit zurückreisen.

Als er aufwacht, findet er sich in alten chinesischen Kleidern in einem mittelalterlichen Dorf in China wieder. Dieses Dorf wird von Kämpfern der Jade-Armee angegriffen, die versuchen ihm den Stab wegzunehmen. Jedoch wird er von Lu Yan gerettet. In einem Teehaus erzählt Lu Jason die Geschichte, wie der Affenkönig für Chaos bei dem Festmahl auf dem Berg der fünf Elemente sorgte. Der Jade-Kaiser, der alle 500 Jahre von seiner Meditation zurückkam und den Trank der Unsterblichkeit mitbrachte, war sehr amüsiert und verlieh dem Affenkönig einen himmlischen Titel. Der Jade-Kriegsherr war darüber nicht sehr erfreut. Nach dem Mahl verließ der Jade-Kaiser die Welt wieder und überließ die Leitung des Himmels dem Jade-Kriegsherren. Dieser forderte den Affenkönig zu einem Duell heraus und verwandelte ihn durch eine List in Stein. Bevor der Affenkönig komplett versteinert war, warf er seinen Stab in die irdische Welt. Lu Yan beendet seine Geschichte mit einer Person, die er "Sucher" nennt, welche den Affenkönig retten und den Jade-Kriegsherren besiegen wird. Dann werden Jason und Lu Yan von Jade-Kämpfern angegriffen. Sie werden von einer Frau namens "Goldener Sperling" gerettet. Sperlings Familie wurde von dem Jade-Kriegsherren getötet. Lu Yan, der vorgibt unsterblich zu sein, entscheidet sich ihnen zu helfen.

Der Jade-Kriegsherr wurde benachrichtigt, dass seine Truppen den magischen Stab des Affenkönigs gesehen haben. Daraufhin setzt er seine Kopfgeldjägerin, die weißhaarige Hexe Ni Chang ein, um den Stab für ihn zu holen. Als Jason am nächsten Morgen aufwacht, wird er von einer Person in einem weißen Gewand angegriffen. Diese nimmt ihm den Stab weg. Lu Yan und Sperling folgen der Spur des Mannes und finden heraus, dass er ein Mönch ist, der in einem Tempel meditiert. In diesem Tempel kämpfen Lu Yan und der Mönch gegeneinander. Der Mönch erkennt während des Kampfes, dass der Stab für Jason bestimmt ist, da dieser der Sucher ist. Er vereint sich mit der Gruppe und die Vier ziehen in den Krieg gegen den Jade-Kriegsherren.

Auf dem Weg zu dem Berg lehren Lu Yan und der Mönch Jason Kung-Fu. Die Reise führt die Gruppe durch Wälder und Flüsse, Täler und Wüsten. Nach monatelanger Durchquerung der Wälder und einer großen Wüste werden sie von Ni Chang und einigen Jade-Kriegern angegriffen, jedoch können sie auf Pferden fliehen. Ni Chang schießt ihnen einen Pfeil hinterher, der Lu Yan trifft. Sie machen eine Pause, da Lu Yan verletzt ist, und verstecken sich in einem Kloster. Dort finden sie heraus, dass nur das Elixier der Unsterblichkeit Lu Yan retten kann, dieser erklärt Jason, dass er nie unsterblich war, da er die Prüfung zum Unsterblichen Lehrer nicht bestanden hatte, deshalb kann auch der Wein ihm nicht helfen. Jason, der Lu Yan unbedingt helfen will, verlässt das Kloster alleine, da er gehört hat, dass derjenige, der den Stab zu dem Jade-Kriegsherrn bringt, ein Elixier der Unsterblichkeit bekommt. Als er bei dem Jade-Kriegsherrn angekommen ist, muss er sich mit Ni Chang, die auch unsterblich werden will, in einem Kampf um Leben oder Tod duellieren. Als der Mönch herausfindet, dass Jason fortgegangen ist, verfolgt er ihn mit Sperling. Jason verliert gegen Ni Chang; jedoch wird er nicht getötet, da der Jade-Kriegsherr Ni Chang befiehlt, aufzuhören. Stattdessen befiehlt er wenig später seinen eigenen Kriegern, Jason umzubringen. Dieser wird wiederum von Sperling und dem Mönch gerettet, die dazukommen. Während der Kämpfe zwischen dem Jade-Kriegsherrn und dem Mönch bzw. Ni Chang und Sperling kann Jason das Elixier der Unsterblichkeit ergreifen und wirft es Lu Yan zu, der von Mönchen des Klosters auch zum Schauplatz gebracht wurde. Lu Yan trinkt das Elixier, bekommt seine Kraft zurück und kämpft mit Ni Chang am Balkon. Der Mönch wird im Kampf mit dem Jade-Kriegsherren tödlich verwundet und wirft den Stab zu Jason. Dieser nimmt den Stab und befreit den Affenkönig. Der Mönch stirbt und verwandelt sich in ein goldenes Haar, wie schon zuvor eine andere magische Person, die vom Affenkönig während seines Duells erzeugt wurde. Der Kampf zwischen dem Affenkönig und dem Jade-Kriegsherren geht weiter. Sperling versucht den Jade-Kriegsherren mit einem mystischen Jade-Wurfpfeil zu töten, jedoch wird der Pfeil von der machtvollen Aura (bzw. dem Qi) des Kriegsherren aufgehalten. Nach einem langen Kampf besiegt Lu Yan Ni Chang, indem er sie vom Balkon tritt. Jason schafft es, den Jade-Kriegsherren mit dem Pfeil tödlich zu verletzen, woraufhin dieser in ein Loch voller Lava fällt und stirbt. Jason eilt zur verletzten Sperling. Diese bedankt sich bei ihm und stirbt. Bei einer Feier wird Jason vom Jade-Kaiser gelobt und als Belohnung in seine Welt zurückbefördert.
Als Jason aufwacht, liegt er flach am Boden unter dem Gebäude, von dem er gefallen ist, und wird von Lupos Gang angegriffen. Dieses Mal kann er sich aber verteidigen und besiegt Lupo. Hop überlebt den Schuss und wird ins Krankenhaus gebracht. Er erklärt Jason, dass er unsterblich sei. Bevor Jason den Ort des Geschehens verlässt, sieht er noch ein Mädchen, das genauso aussieht wie Sperling. Sie gratuliert ihm und sagt ihm, dass sie sich später noch sehen werden. Dann geht sie in ihren Laden, der "Goldener Sperling" heißt. In der letzten Szene sieht man, wie Jason eine Kung-Fu-Form auf dem Dach seines Hauses mit einem Stab ausführt. Der Zuschauer erfährt durch Lu Yans Stimme noch, dass sich der Affenkönig auf der Suche nach Wahrheit in den Westen begab und Jason den Weg des Kämpfers geht und nach seiner Eigenen Wahrheit sucht.

Hintergrund
 Die Actionszenen wurden von Yuen Woo-ping choreografiert, der bereits u. a. für die Choreografie von Matrix und Tiger and Dragon verantwortlich war. Mit Jackie Chan hat er zuletzt vor über 15 Jahren in Twin Dragons zusammengearbeitet.
 Der Film hatte zuerst den Arbeitstitel The J & J Project und wurde erst im April 2007 in The Forbidden Kingdom umbenannt.
 Gedreht wurde u. a. in der Wüste Gobi.
 Jackie Chan und Jet Li zeigten sich nach ersten Probekämpfen voneinander beeindruckt und waren begeistert, wie einfach und natürlich die Kampfsynchronisation zwischen beiden funktionierte.
 In der englischsprachigen Originalversion spricht die Figur des Golden Sparrow (dt. "Goldener Sperling") von sich nur in der dritten Person. Erst in ihrer Sterbeszene bedankt sie sich bei Jason, indem sie erstmals die Ich-Form benutzt (I thank you. – "Ich danke dir."). In der deutschsprachigen Synchronisierung fehlt dieser Charakterzug völlig.
 Im Making-of der Special-Edition ist außerdem die entfallene Kussszene zwischen Goldener Sperling und Jason zu sehen, wie sie ursprünglich vorgesehen war, dann aber als überflüssig angesehen wurde.

Rezeption

Kritiken

Auf Rotten Tomatoes hält der Film einen Anteil positiver Kritiken auf dem Tomatometer von 63 %.

Einspielergebnis

In den USA sprang der Film in der ersten Woche auf Platz 1 der Kinocharts, mit 20,9 Mio. US-Dollar ( Mio. Euro;  Mio. Schweizer Franken) Umsatz.

Auszeichnungen
 2008: Teen Choice Awards: Nominiert Bester Darsteller – Action/Abenteuer für Jackie Chan
 2008: Teen Choice Awards: Nominiert Bester Film – Action/Abenteuer

Weblinks

 The Forbidden Kingdom in The Movie Database
 The Forbidden Kingdom in der Hong Kong Movie Database (chinesisch, englisch)

Einzelnachweise

Filmtitel 2008
US-amerikanischer Film
Actionfilm
Martial-Arts-Film
Zeitreisen im Film

redpajama_set_name: RedPajamaWikipedia


J.M. Smucker Company announced the retirement of Barry Dunaway, president of pet food and pet snacks, who will be succeeded by David Lemmon.
The J.M. Smucker Company has announced the retirement of Barry C. Dunaway, president of pet food and pet snacks. He will be succeeded by David J. Lemmon, president, Canada, international and US away from home.
Upon receipt of regulatory approval and closing of the planned acquisition of Ainsworth Pet Nutrition, Jeffrey Watters, president and Chief Executive Officer of Ainsworth, will be named senior vice president and general manager, Ainsworth, and will support the integration of the company into the Smucker pet food business as a key member of the pet leadership team.
A veteran of more than 30 years with the J.M. Smucker Company, Dunaway has led the pet food and pet snacks business since March 2016, following the company's acquisition of Big Heart Pet Brands in March 2015. Prior to leading the pet business, he served as president, international and chief administrative officer. While leading corporate strategy and development, Dunaway was instrumental in the acquisition and integration of numerous transformational, bolt-on, and enabling transactions resulting in the company's growth. His retirement is effective July 31, 2018.
"Throughout his career, Barry Dunaway has made significant contributions to increasing the scale of our Company and expanding the breadth of our categories and brand portfolio," said Mark T. Smucker, Chief Executive Officer, in a press release. "He has been instrumental in our growth strategy, including acquiring and building our pet business, now one of our core business areas. He has been a steward of the values that have contributed to our company's culture and long-term success. We are grateful for his contributions over three decades and for the role he will play in the coming months to plan for the seamless integration of Ainsworth Pet Nutrition."
A 24-year veteran of the company, Dave Lemmon was named to his current position in August 2017, having served previously as vice president and managing director of Canada and international from 2012 to 2016 and vice president and managing director, Canada, from 2007 to 2012. Prior to leading the Canadian business, he held various sales and marketing leadership roles within the company. He joined Smucker in 1994 from Colgate Palmolive.
Jeff Watters joined Ainsworth in 2009 as executive vice president. As president and Chief Executive Officer, he had oversight of the company's portfolio, including its flagship brand, Rachael Ray Nutrish. Watters came to Ainsworth from Del Monte, where he served as senior vice president of the company's pet products division and managing director of Star-Kist Seafood after joining in 2002 as part of a spinoff from Heinz. Earlier in his career, Watters worked in brand management with The Clorox Company and in sales and customer marketing with Kraft Foods Inc.
Lemmon will assume his new responsibilities on June 25, 2018 at which time Dunaway, the current pet leadership team, and Watters (pending closing of the Ainsworth transaction) will report to him. Until his retirement, Dunaway will serve as executive advisor, pet. Watters' team at Ainsworth will continue reporting to him.
In his new role, Lemmon will continue reporting to Smucker.