الفيروسات أو الحُمَات. مفردها فيروس أو حُمَة [1]  وتعني فيروس في اليونانية «ذيفان» أو «سم» وهو عامل ممرض صغير لا يمكنه التكاثر اٍلا داخل خلايا كائن حي آخر. الفيروسات صغيرة جدا ولا يمكن مشاهدتها بالمجهر الضوئي. تصيب الفيروسات جميع أنواع الكائنات الحية، من الحيوانات والنباتات اٍلى البكتيريا والعتائق.[2] على الرغم من أن هناك الملايين من الأنواع المختلفة،[3] لم يتم وصف إلا حوالي 5.000 من الفيروسات بالتفصيل،[4]
وذلك منذ الاٍكتشاف الأولي لفيروس تبرقش التبغ من قبل مارتينوس بيجيرينك عام 1898.[5]
الفيروسات موجودة تقريبا في كل النظم الإيكولوجية على الأرض، وتعتبر هذه الهياكل الدقيقة (الفيروسات) الكيان البيولوجي الأكثر وفرة في الطبيعة.[6][7] دراسة الفيروسات معروفة بعلم الفيروسات، وهو تخصص فرعي في علم الأحياء الدقيقة.
خلافا للبريونات وأشباه الفيروسات، تتكون الفيروسات من جزئين أو ثلاثة: كل الفيروسات لها مورثات مكونة من الدنا أو الرنا، (جزيئات طويلة تحمل المعلومات الجينية) كما لها غلاف بروتيني يحمي هذه الجينات; وبعضها محاطة بغلاف دهني يحيط بها عندما تكون خارج الخلية المضيفة. أشباه الفيروسات لا تملك غلافا بروتينيا والبريونات ليس لها دنا أو رنا.
تختلف أشكال الفيروسات من بسيطة كاللولبية وعشرونية الوجوه، اٍلى بنى معقدة جدا. معظم الفيروسات أصغر من البكتيريا المتوسطة بحوالي مائة مرة. يبقى أصل الفيروسات في تاريخ تطور الحياة غير واضح، بعضها ربما تطور من البلازميدات (جزيئات من الدنا يمكنها الاٍنتقال من خلية لأخرى) في حين يمكن لأخرى أن تكون تطورت من البكتيريا. في التطور الفيروسات عامل مهم في نقل الجينات الأفقي، مما يزيد التنوع الجيني.[8]
تنتشر الفيروسات بالعديد من الطرق: فيروسات النبات تنتقل من نبات إلى آخر غالبا عن طريق الحشرات التي تتغذى على النسغ، مثل المن، في حين أن فيروسات الحيوان يمكن أن يحملها دم الحشرات الماصة المعروفة باسم النواقل. فيروس الاٍنفلونزا ينتشر عن طريق السعال والعطس.
الفيروسة العجلية المسببة لالتهاب المعدة والأمعاء الفيروسي تنتقل عبر الطريق الفموي الشرجي وتنتقل كذلك من شخص إلى آخر عن طريق الاتصال، وتدخل الجسم مع الطعام أو الماء.
فيروس نقص المناعة البشرية هو واحد من الفيروسات المنقولة عن طريق الجنس، أو التعرض لدم مصاب بالعدوى (مثلا عن طريق الحقن).
العدوى الفيروسية لدى الحيوانات تثير الاٍستجابة المناعية التي عادة ما تقضي على هذا الفيروس المعدي. هذه الاٍستجابة المناعية يمكن أيضا أن تكون ناتجة عن اللقاحات والتي تمنح حصانة ضد الإصابة بفيروس معين. ومع ذلك، بعض الفيروسات مثل فيروس نقص المناعة البشرية وتلك التي تسبب الاٍلتهاب الكبدي الفيروسي يمكنها التملص من هذه الاٍستجابة المناعية، وتسبب التهابات مزمنة. الكائنات المجهرية أيضا تملك دفاعات ضد العدوى الفيروسية، مثل نظم تعديل القيد.
لا يوجد للمضادات الحيوية أي تأثير على الفيروسات لذا تم تطوير بضعة أدوية مضادة للفيروسات، نظراً لوجود عدد قليل من الأهداف لهذه العقاقير لتتداخل معه فهي قليلة نسبيا. هذا لأن الفيروس يعيد برمجة خليته المضيفة لاٍنتاج فيروسات جديدة، وجعل تقريبا كل البروتينات المستعملة في هذه العملية جزء طبيعي من الذات، مع عدد قليل فقط من البروتينات الفيروسية.
أصل التسمية
الكلمة من اللاتينية virus تشير اٍلى سم قاتل وغيره من المواد الضارة، أول اٍستعمال لها في الاٍنجليزية كان سنة 1392.[9] أما معناها "العامل المسبب للأمراض المعدية" فاستعمل لأول مرة سنة 1728، [9] وذلك قبل اكتشاف الفيروسات من قبل ديمتري إيفانوفسكي في عام 1892. في الأخير صفة viral (فيروسي) تعود لعام 1948.[10]
مصطلح virion (فيريون) يستخدم أيضا للدلالة على الجسم الفيروسي المعدي الوحيد. ومجموعها فيروسات.
تاريخ علم الفيروسات
تصغير|210 بك|مارتينوس بيجيرينك في مختبره عام 1921
اكتشفت الفيروسات صدفه في أثناء اجراء العالم أدولف ماير سنة 1883، بحوثا على تبرقش أوراق التبغ، فتوصل إلى وجود دقائق أصغر من البكتيريا تسبب المرض. عام 1884، قام عالم الأحياء الدقيقة الفرنسي شارل شمبرلند باختراع مصفاة (تعرف اليوم بمصفاة شمبرلند أو مصفاة شمبرلند-باستور) مع مسام أصغر من البكتيريا. وبالتالي، يمكنه تمرير محلول يحتوي على البكتيريا وتصفيته وإزالتها تماما منه.[11]
تمكن العالم الروسي ديمتري إيفانوفسكي سنة 1892 م من تصفية عصارة أوراق التبغ المصابة باستخدام مرشحات خاصة لا تسمح للبكتيريا بالمرور، ومسح بها اوراق غير مصابة فلاحظ إصابتها. وهو أول من أطلق عليها اسم فايرس (ويعني باللاتينية السم وهي عبارة عن جزيئات بسيطة وصغيرة في الحجم)، أظهرت تجاربه أن أوراق نبات التبغ المصابة بعد سحقها ما زالت معدية بعد الترشيح. اقترح ايفانوفسكي أنه قد يكون سبب العدوى مادة سامة تنتجها البكتيريا لكنه لم يتابع هذه الفكرة[12]. في ذلك الوقت كان يعتقد أنه يمكن الإبقاء على جميع العوامل المعدية فوق المصافي وتنميتها على أوساط غذائية (كان هذا جزء من النظرية الجرثومية للمرض)[5]. في عام 1898، كرر عالم الجراثيم الهولندي مارتينوس بيجيرينك التجارب وأصبح على قناعة بأن المحلول الناتج عن التصفية يضم شكلا جديدا من العوامل المعدية[13] ولاحظ أن هذا العامل أصاب فقط الخلايا التي في منطقة التبرقش، لكن تجاربه لم تظهر له أنه مكون من جسيمات لدى قام بتسميته العامل الجرثومي الدائب (contagium vivum fluidum) ثم عاد واستخدم اسم فيروس فيما بعد[12]. بيجيرينك ساند نظرية كون الفيروسات سائلة في الطبيعة وهي نظرية فقدت مصداقيتها في وقت لاحق من قبل وندل ستانلي الذي أثبت وجود جسيمات[12]. في نفس السنة اكتشف كل من العالمان فريدريك لوفلر وبول فروش أول فيروس يصيب الحيوان وهو فيروس الحمى القلاعية[14].
مع مطلع القرن 20 اكتشف عالم الجراثيم الإنجليزي فريدريك توارت مجموعة من الفيروسات تصيب البكتيريا، تسمى الآن العاثيات[15] وقد وصفها عالم الجراثيم الكندي-الفرنسي فيليكس دهيريل بأنها الفيروسات التي عند إضافتها إلى البكتيريا على أغار تنتج مناطق من البكتيريا الميتة واكتشف أن أعلى التخفيفات من هذه الفيروسات (أقل تركيز للفيروس) بدلا من قتل جميع البكتيريا يشكل مناطق منفصلة من الكائنات الميتة. قام فيليكس بحساب عدد هذه المناطق وضربه في معامل التخفيف ما سمح له بحساب عدد الفيروسات في المحلول الأصلي المخفف[16]. وقد بشر بالعاثيات كعلاج محتمل للأمراض مثل التيفوئيد والكوليرا لكن هذه البشارة نسيت مع تطوير البنسلين. دراسة العاثيات أعطت إشارات حول تبديل وإيقاف الجينات واعتبرت آلية مفيدة لإدخال جينات أجنبية إلى البكتيريا.
بحلول نهاية القرن 19، تم تعريف الفيروسات من حيث العدوى وقدرة تصفيتها وكدا حاجتها لمضيف حي. وقد نمت الفيروسات فقط في النباتات والحيوانات. في عام 1906، ابتكر روس جرانفيل هاريسون طريقة لزراعة الأنسجة في اللمف وفي عام 1913 استخدم إ. ستينهاردت وزملائه هذه الطريقة لتنمية فيروس الوقس في أجزاء من أنسجة قرنية خنزير غينيا[17]. في عام 1928 قام هـ. ب. ميتلاند و<i data-parsoid='{"dsr":[10202,10219,2,2]}'>م. س. ميتلاند بتنميت فيروس الوقس في معلق كلى الدجاج المفروم، لم تعتمد طريقتهم على نطاق واسع حتى 1950 حيث كانت تزرع الفَيْروسَةِ السِّنْجابِيَّة أو ما يعرف بفيروس شلل الأطفال (الفيروس المسبب لشلل الأطفال) على نطاق واسع لإنتاج اللقاحات[18].
في عام 1931 جاءت انطلاقة أخرى عندما قام عالم الأمراض الأمريكي أرنست وليام غودباستير بتنميت الأنفلونزا وفيروسات عدة أخرى في بيض الدجاج المخصب[19]. عام 1949 قام كل من جون إندرز وتوماس ولر وفردريك روبنز بتنميت فيروس شلل الأطفال في خلايا الجنين البشري، ليكون أول فيروس نمى دون استخدام أنسجة صلبة لحيوانات أو بيض. مكن هذا العمل يوناس سولك من تقديم لقاح فعال ضد شلل الأطفال[20].
تم الحصول على الصور الأولى للفيروسات بعد اختراع المجهر الإلكتروني في عام 1931 من قبل المهندسين الألمانيين إرنست روسكا وماكس كنول[21]. في عام 1935 قام عالم الفيروسات والكيمياء الحيوية الأميركي وندل ستانلي بدراسة فيروس تبرقش التبغ ووجد أنه يتألف في معظمه من البروتين[22]، بعد ذلك بوقت قصير، تم فصل هذا الفيروس إلى جزئين (بروتين ورنا)[23]. كان فيروس تبرقش التبغ أول فيروس تتم بلورته وأمكن بالتالي أن تكون بنيته واضحة بالتفصيل. تم الحصول على أول صور حيود الأشعة السينية للفيروس المبلور من قبل برنال وفانكيشين عام 1941. على أساس صورها، اكتشفت روزاليند فرانكلين بنية الدنا الكامل للفيروس في عام 1955[24]. في نفس السنة بين هاينز فرانكل كونرات وروبلي كوك وليامز أن رنا فيروس تبرقش التبغ النقي ومعطفه البروتيني يمكن أن يجتمعا بحد ذاتهما لتشكيل فيروسات فعالة، مما يوحي بأن هذه الآلية البسيطة ربما كانت الوسائل التي تم إنشاؤها من قبل الفيروسات داخل الخلايا المضيفة[25].
كان النصف الثاني للقرن العشرين العصر الذهبي لاكتشاف الفيروسات حيث عثر على 2000 نوع وهي معظم الفيروسات المعترف بها لدى الحيوان والنبات والبكتيرية خلال هذه السنوات[26][27]. عام 1957 تم اكتشاف الفيروس الشرياني الخيلي ومسبب الإسهال الفيروسي عند الأبقار (الحمة الطاعونية). تم اكتشاف فيروس الالتهاب الكبدي الوبائي ب من قبل باروخ بلومبرغ في عام 1963[28]، وصف هوارد تيمن أول فيروس قهقري عام 1965.
الانزيم المفتاح للفيروسات القهقرية (المنتسخة العكسية) والذي يستخدم لترجمة رناها إلى دنا وصف لأول مرة عام 1970 بشكل مستقل من قبل هوارد تيمن وديفيد بلتيمور[29]. في عام 1983 عزل فريق لوك مونتانييه من معهد باستير في فرنسا لأول مرة الفيروس القهقري المعروف الآن بفيروس نقص المناعة البشرية[30].
واكتشف العالمان ولتر ريد وجيمس كارول أول فيروس يصيب الإنسان وهو فيروس الحمى الصفراء[31][32].
تعتبر الفيروسات إحدى أهم المعضلات التي تواجه التصنيف الحيوي فهي لا تمثل كائنات حية لذلك توصف غالبا بالجسيمات المعدية لكنها بالمقابل تبدي بعض خصائص الحياة مثل القدرة على التضاعف والتكاثر بالاستعانة بخلايا المضيف التي تم السيطرة عليها. تقوم الفيروسات بالاستعانة بآليات الخلايا الحيوية عن طريق دس الدنا أو الرنا الفيروسي ضمن المادة الوراثية للخلايا الحية. لكن بالمقابل الفيروسات لا تتحرك ولا تقوم بعمليات استقلاب أو تحلل من تلقاء نفسها، إنها في منطقة وسطى بين الحياة واللاحياة (يبقى تعريف الحياة نفسه غير محدد بدقة، فبعض الجسيمات مثل ريكتسيا تبدي مظاهر الحياة واللاحياة أيضاً).
الأصل والمنشأ
قد تكون الفيروسات موجودة منذ تطور الخلايا الحية الأولى فهي توجد حيث وجدت الحياة.[33] إلا أن أصلها غير واضح لأنها لم تشكل حفريات، لذلك فالتقنيات الجزيئية كانت وسيلة مفيدة للغاية للتحقيق في كيفية نشوئها.[34] هذه التقنيات تعتمد على توافر الدنا أو الرنا الفيروسي القديم، لكن لسوء الحظ فإن معظم الفيروسات التي تم حفظها وتخزينها في المختبرات تعود لأقل من 90 عاما.[35][36] هناك ثلاث فرضيات رئيسية تحاول تفسير نشأة الفيروسات:[37][38]
فرضية التقهقر
وتنص على أنه ربما كانت الفيروسات خلايا صغيرة تتطفل على الخلايا الأكبر. بمرور الوقت، فقدت الجينات التي لا تحتاج إليها في التطفل. يدعم هذه الفرضية بكتيريا الريكتسيا والكلاميديا التي هي خلايا حية يمكنها التكاثر فقط داخل خلية مضيفة مثل الفيروسات. واعتمادها على التطفل من المحتمل أن يكون هو سبب خسارة الجينات التي تمكنها من البقاء على قيد الحياة خارج الخلية. هذا ما يسمى أيضا فرضية الانحطاط.[39][40]
أي أن الفيروسات نشأت نتيجة تطور رجعي لكائنات دقيقة كانت تعيش معيشة حرة، فأصبحت كائنات متطفلة على الحياة الخلوية وتطورت رجعيا لتفقد أشكالها وتراكيبها الأصلية ثم أصبحت جزيئات متطفلة إجبارياً على كائنات أخرى (فيروسات).
فرضية المنشأ الخلوي
و تنص على أن بعض الفيروسات قد تطورت من أجزاء "ناجية" من الدنا أو الرنا لجينات وراثية لكائنات أكبر. الدنا الناجي يمكن أن يأتي من العناصر الوراثية المتحركة مثل البلازميدات أو الينقولات [41]، سميت أولا "جينات القفز"، اٍكتشفت في الذرة من قبل بربرة مكلنتوك عام 1950.[42] وهذا مايسمى أحيانا فرضية التشرد.[39][43]
فرضية التطور المشترك
وتنص على أنه قد تكون الفيروسات تطورت من جزيئات معقدة من البروتين والأحماض النووية في نفس الوقت الذي ظهرت للمرة الأولى الخلايا على سطح الأرض واٍعتمدت على الحياة الخلوية لعدة ملايين من السنين.
أشباه الفيروسات هي جزيئات الرنا التي لا تصنف على أنها فيروسات لأنها تفتقر لغشاء بروتيني، ومع ذلك، لديها الخصائص التي تشترك فيها العديد من الفيروسات وغالبا ما تسمى عوامل شبه فيروسية.[44]
تعتبر أشباه الفيروسات المسبب الرئيسي للأمراض لدى النباتات،[45] لكنها لا تشفر للبروتينات بل تتفاعل مع الخلايا المضيفة وتستعمل آلية المضيف من أجل تكرارها (تكاثرها).[46] فيروس التهاب الكبد د البشري له جينوم رنا مماثل لأشباه الفيروسات لكن له غشاء بروتيني مشتق من فيروس التهاب الكبد ب، اٍذا فهو فيروس معيب ولا يمكنه التكرار اٍلا بمساعدة فيروس التهاب الكبد ب.[47] بالمثل، الفيروس الآكل 'سبوتنيك' يعتمد على الفيروس المحاكي، الذي يصيب أوالي الشوكميبة الكاستيلانية.[48] هذه الفيروسات التي تعتمد على وجود أنواع أخرى من الفيروسات في الخلايا المضيفة تسمى توابع وربما تمثل مرحلة تطورية وسيطة بين أشباه الفيروسات والفيروسات.[49][50]
في الماضي كانت هناك مشكلات مع كل هذه الفرضيات: فرضية التقهقر لم تفسر لماذا حتى أصغر الطفيليات الخلوية لا تشبه الفيروسات في أي شكل من الأشكال. فرضية النجاة (فرضية المنشأ الخلوي) لا تفسر القفيصة المعقدة وغيرها من البنى على جزيئات الفيروس. فرضية الفيروس الأولى تتعارض مع تعريف الفيروسات في أنها تتطلب خلايا مضيفة[51] فمن المتعارف عليه الآن أن الفيروسات لها أصول تسبق تاريخ مختلف أشكال الحياة في النطاقات الثلاثة[52] وقد أدى هذا الاكتشاف إلى إعادة علماء الفيروسات المعاصرين النظر في تقييم هذه الفرضيات الكلاسيكية الثلاثة.[52]
الدليل على عالم سلفي من خلايا الرنا[53] والتحليل الحاسوبي لتسلسل دنا الفيروس والمضيف أعطت فهم أفضل للعلاقات التطورية بين أنواع مختلفة من الفيروسات ويمكنها أن تساعد بذلك على تحديد أسلاف الفيروسات الحديثة. حتى الآن لم تثبت هذه التحليلات صحة أي من هذه الفرضيات.[53] مع ذلك يبدو من غير المحتمل أن جميع الفيروسات المعروفة حاليا لها سلف مشترك فربما تكون نشأت على مراحل في الماضي من قبل آلية معينة أو أكثر.[54]
البريونات هي جزيئات بروتين معدية لا تحتوي على دنا أو رنا[55] تسبب عدوى في الأغنام تسمى الراعوش واعتلال الدماغ الاسفنجي البقري لدى الأبقار، لدى الإسان تسبب داء كورو ومرض كروتزفيلد جاكوب وداء غيرستمان-ستراوس.[56] يمكن للبريونات التكرار لأن بعض البروتينات يمكن أن توجد في شكلين مختلفين والبريون يغير الشكل الطبيعي لبروتين المضيف إلى شكل البريون وهذا يطلق سلسلة من ردود الفعل حيث كل بروتين بريون يحول العديد من بروتينات المضيف إلى بريونات جديدة وهذه البريونات الجديدة تعمل على تحويل المزيد من البروتينات إلى بريونات. على الرغم من أنها تختلف اختلافا جوهريا عن الفيروسات وأشباه الفيروسات أعطى اكتشاف البريونات مصداقية لفكرة أن الفيروسات يمكن أن تكون قد تطورت من التكرار الذاتي للجزيئات.[57]
الميكروبيولوجيا وخصائص الفيروسات
خصائص الحياة (الخصائص البيولوجية)
اٍختلفت الآراء حول كون الفيروسات كائنات حية أو بنى عضوية تتفاعل معها. فتم وصفها ب الكائنات على حافة الحياة، [58] نظرا لأنها تشبه الكائنات الحية باٍمتلاكها جينات وتتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي،[59] وتتكاثر عن طريق اٍنشاء نسخ متعددة لنفسها بواسطة التجميع الذاتي. على الرغم من أن لها جينات اٍلا أنها لا تملك بنية الخلية، التي غالبا ما ينظر إليها على أنها الوحدة الأساسية للحياة. ليس للفيروسات أيض خاص بها، بل تتطلب خلية مضيفة لاٍنتاج مواد جديدة. لذلك لا يمكن استنساخها خارج الخلية المضيفة (أنواع من البكتيريا مثل الكلاميديا والركتسيات تعتبر كائنات حية رغم كونهما يشتركان مع الفيروسات في هذه الخاصية). أشكال الحياة المقبولة تستخدم الانقسام الخلوي للتكاثر، في حين أن الفيروسات تتجمع عفويا داخل الخلايا. تختلف عن النمو الذاتي للبلورات لأنها ترث طفرات جينية في حين تخضع للاٍنتقاء الطبيعي. التجميع الداتي للفيروس داخل الخلية المضيفة له تأثير على دراسة أصل الحياة، فهو يضفي مزيدا من المصداقية على الفرضية القائلة بأن الحياة قد بدأت بتجميع ذاتي لجزيئات عضوية.[2]
زرع الفيروسات

من الضروري زراعة الفيروسات والتي يمكن أن تتكاثر فقط داخل الخلايا الحية من أجل فهم أفضل لتكوينها البيولوجي، تضاعفها ودورة تكاثرها وخاصة من أجل تحضير اللقاحات. تزرع الفيروسات التي تصيب الخلايا حقيقية النواة في مزارع خلوية تم الحصول عليها من أنسجة حيوانية أو نباتية. يتم استزراع الخلايا في إناء من الزجاج أو البلاستيك ثم يتم إصابتها بالفيروس المراد دراسته، يمكن زراعة الفيروسات الحيوانية في البيض الحامل وأحيانا في الحيوانات عندما تكون الزراعة مستحيلة في المختبر. يمكن زراعة الفيروسات البكتيرية في مزارع بكتيريا حساسة لها. يمكن أيضا أن تنمو الفيروسات النباتية على أنسجة نباتية أُحادِيُّة الطَّبَقَة، معلقات خلوية أو على النباتات بأكملها.
يمكن قياس الفيروس كميا بطرق مختلفة، يمكن عدهم مباشرة بفضل المجهر الإلكتروني. في حالة الفيروسات البكتيرية يتم استخدام تقنية اللوحات (النطاقات) لتقدير عدد الفيروسات في المعلق. يتم إضافة معلق مخفف للفيروس غلى معلق بكتيري ثم يتم تقسيم الكل على علب بتري. بعد الزرع تظهر نطاقات (مناطق شفافة) على سطح الأغار نتيجة تدمير بكتيريا والبكتيريا المجاورة لها بواسطة الفريون.
يمكن عزل الفيروسات بطرق مختلفة للكيمياء الحيوية (تَنْبيذٌ تَفْريقِيّ، الترسيب، التمسيخ، الهضم الأنزيمي).
البنية

تتألف الفيروسات من مجموعة واسعة من الأشكال والأحجام، تسمى المورفولوجيا. عموما الفيروسات أصغر بكثير من البكتيريا. معظم الفيروسات التي خضعت للدراسة يتراوح قطرها بين 10 و 300 نانومتر. بعض الفيروسات الخيطية لها طول اٍجمالي يصل إلى 1400 نانومتر; أقطارها حوالي 80 نانومتر.[60] لا يمكن رؤية الفيروسات بالمجهر الضوئي لذا اٍستخدم المجهر الإلكتروني لرؤيتها.[61]
لزيادة التباين بين الفيروسات والخلفية، تستخدم كثافة الاٍلكترون. هذه هي حلول أملاح المعادن الثقيلة، مثل تنجستن الذي يبعثر الاٍلكترونات من المناطق المغطات بالتلوين. تبقى التفاصيل الدقيقة غامضة عندما تغطى الفيروسات بالتلوين (التلوين الاٍيجابي). التلوين السلبي يتغلب على هذه المشكلة بتلوين الخلفية فقط.[62]
جزيئ الفيروس الكامل يعرف باٍسم فيريون، يتكون من حمض نووي محاط بغلاف واقي بروتيني يسمى القفيصة، هذه الأخيرة مكونة من وحدات بروتينية متماثلة تسمى القسيمات القفيصية.[63] الفيروسات يمكن أن يكون لها "غلاف" دهني مستمد من غشاء الخلية المضيفة. القفيصة مصنوعة من البروتينات المشفرة بواسطة الجينوم الفيروسي وشكلها يستعمل كأساس للتمييز المورفولوجي بين الفيروسات.[64][65] الوحدات البروتينية المشفرة فيروسيا تتجمع ذاتيا لتشكيل القفيصة، عموما تتطلب وجود الجينوم الفيروسي. مركب فيروسي يشفر البروتينات التي تساعد في بناء القفيصة. البروتينات المرتبطة بالأحماض النووية تعرف بالبروتينات النووية، والاٍرتباط بين بروتينات القفيصة الفيروسية والحمض النووي الفيروسي تسمى القفيصة المنواة. يمكن دراسة القفيصة وكافة بنية الفيروس شكليا باٍستعمال مجهر الطاقة الذرية.[66][67] عموما، هناك أربعة أنواع رئيسية لمورفولوجية الفيروس:

حلزونية هذه الفيروسات مكونة من نوع وحيد من القسيمات القفيصية المكدسة حول محور مركزي لتشكل بنية حلزونية، قد يكون لها تجويف مركزي، أو بشكل أنبوب مجوف. هذا الترتيب ينتج فيريونات بشكل قضيبي أو خيطي: يمكن أن تكون قصيرة وصلبة أو طويلة ومرنة للغاية. المادة الوراثية، عموما رنا وحيد السلسلة لكن الدنا أحادي السلسلة في بعض الأحيان ينضم للبروتين الحلزوني الشكل بواسطة التفاعلات بين الحمض النووي السلبي والبروتين الموجب. اٍجمالا، طول القفيصة الحلزونية مرتبط بطول الحمض النووي بداخلها وطولها يعتمد على حجم وترتيب القسيمات القفيصية. ودراسة فيروس تبرقش التبغ هو مثال على الفيروسات الحلزونية.[68]
عشرونية الوجوه معظم فيروسات الحيوانات عشرونية الوجوه أو شبه كروية مع تناظر عشروني الوجوه. عشروني الوجوه العادي هو السبيل الأمثل لتشكيل هيكل مغلف من الوحدات المتطابقة. الحد الأدنى لعدد القسيمات القفيصية المطلوب هو اٍثنا عشر، وكل واحدة مكونة من 5 تحت وحدات متطابقة. العديد من الفيروسات، مثل فيروس الروتا، له أكثر من 12 قسيم قفيصي ويبدو كرويا. القسيم القفيصي في القمم تحيط به خمسة قسيمات قفيصية أخرى تسمى بنتونات. القسيم القفيصي على وجوهه الثلاثة محاط ب 6 قسيمات قفيصية أخرى تسمى هيكسونات
مغلفة بعض الأنواع من الفيروسات تغلف نفسها بأحد الأغشية الخلوية المعدلة، اٍما الغشاء الخرجي المحيط بالخلية المصابة أو الأغشية الداخلية مثل الغشاء النووي والشبكة الهيولية، هذا ما يكسبها طبقة دهنية ثنائية خارجية تعرف بالغلاف الفيروسي. هذا الغشاء مرصع ببروتينات مشفرة بواسطة جينوم الفيروس وجينوم الخلية المضيفة; الغشاء الدهني وكل الكربوهيدرات تنبع من المضيف. فيروس الانفلونزا وفيروس نقص المناعة البشرية يستخدمان هذه الاستراتيجية. معظم الفيروسات المغلفة تعتمد على الغلاف لنقل العدوى.[69]
معقدة هذه الفيروسات تمتلك قفيصة ليست محض حلزونية ولا محض عشرونية الوجوه، قد تمتلك هياكل إضافية مثل الذيول البروتينية أو جدار خارجي معقد. بعض العواثي مثل عاثية الأمعاء T4 لها بنية معقدة مكونة من رأس عشروني الوجوه وذيل حلزوني، التي قد يكون لها قاعدة لوحة سداسية مع ألياف ذيل بروتينية بارزة. عمل بنية الذيل هته يشبه حقنة جزيئية (الاٍرتباط بالبكتيريا ومن ثم حقن الجينوم الفيروسي داخل الخلية).[70]
الفيروسات الجدرية كبيرة، معقدة ولها مورفولوجيا غير عادية. الجينوم الفيروسي مرتبط ببروتينات داخل بنية قرص مركزي يعرف بالنوواني. النوواني محاط بغشاء وجسيمين جانبيين مجهولي الوظيفة. الفيروس له غشاء خارجي مرصع بطبقة سميكة من البروتينات على سطحه. الفيريون عموما له شكل معوج قليلا، يتراوح من الشكل البيضوي اٍلى شكل اللبنة.[71]
الفيروسات المحاكية هي أكبر الفيروسات المعروفة، يبلغ قطر قفيصتها 400 نانومتر. طول خيوط البروتين 100 نم، تبدو تحت المجهر الاٍلكتروني سداسية الشكل لذلك فالقفيصة على الأرجح عشرونية الوجوه.[72]
بعض الفيروسات التي تصيب العتائق لها بنى معقدة غير مرتبطة بأي شكل من أشكال الفيروسات، مع طائفة واسعة من الأشكال غير العادية، تتباين من هياكل مغزلية الشكل حتى الفيروسات التي تشبه قضبان التوصيل، القطرة أو القارورة. فيروسات عتائق أخرى تشبه العواثي المذيلة، ويمكن أن يكون لها هياكل متعددة للذيل.[73]
الجينوم

يمكن أن نرى التنوع الكبير للهياكل الجينومية من خلال الأنواع الفيروسية؛ فهي كمجموعة تحتوي على تنوع جينومي هيكلي أكبر من النباتات، الحيوانات، العتائق أو البكتيريا. هناك الملايين من أنواع الفيروسات المختلفة؛[3] فقط حوالي 5،000 منها وصفت بالتفصيل.[4] تحتوي الفيروسات اٍما على دنا أو رنا وتسمى فيروسات الدنا أو فيروسات الرنا على التوالي. حتى الآن معظم الفيروسات هي ذات رنا. الفيروسات النباتية تميل لاٍمتلاك رنا أحادي السلسلة والعواثي تميل لاٍمتلاك دنا ثنائي سلسلة.[74]
جينومات الفيروسات يمكن أن تكون حلقية كما هو الحال في الفيروسات التورامية، خطية كما في الفيروسات الغدانية. نوع الحمض النووي لا صلة له بشكل الجينوم.
بين فيروسات الرنا، الجينوم في كثير من الأحيان مقسم إلى أجزاء منفصلة داخل الفيريون ويسمى مجزأ، عموما كل جزء يشفر بروتين واحد وعادتا ما تكون (الأجزاء) موجودة في قفيصة واحدة معا. مع ذلك ليس من الضروري تواجد جميع الجزيئات في نفس الفيريون ليكون الفيروس معدي والمثال على ذلك فيروس بروم الفسيفسائي والعديد من الفيروسات النباتية الأخرى.[60]
بغض النظر عن نوع الحمض النووي للفيروس، الجينوم يكون دائما إما أحادي أو ثنائي السلسلة. الجينوم أحادي السلسلة يتألف من أحماض نووية مفردة وله شكل يشبه نصف سلم مقسوم إلى نصفين متساويين في حين الجينوم ثنائي السلسلة يتألف من زوجين متكاملين من الأحماض النووية وله شكل السلم. بعض عائلات الفيروسات مثل الفيروسات الكبدية لها جينوم ثنائي السلسلة جزئياً وأحادي السلسلة في الباقي.[74]
بالنسبة لمعظم الفيروسات مع جينوم الرنا وبعض الفيروسات ذات الجينوم دنا أحادي السلسلة، يقال أن السلسلة الأحادية تكون إما موجبة أو سالبة الاتجاه اعتمادا على كونها مكملة لمرسال الحمض الريبي النووي (mRNA) الفيروسي أو لا. الرنا الفيروسي موجب الاتجاه يكون في نفس اتجاه مرسال الحمض الريبي النووي الفيروسي وبالتالي يمكن فوراً ترجمت جزء منه على الأقل من قبل الخلية المضيفة. الرنا الفيروسي السالب الاتجاه يكمل مرسال الحمض الريبي النووي الفيروسي وبالتالي يجب تحويله إلى رنا موجب الاتجاه بواسطة الرنا المعتمدة على بوليميراز الرنا قبل الترجمة. تسمية دنا الفيروسات ذات الجينوم أحادي السلسلة تشبه تسميات الرنا وفيها يكون الطرف المشفر لمرسال الحمض الريبي النووي (mRNA) مكمل له (-) و<i data-parsoid='{"dsr":[38136,38156,2,2]}'>الطرف غير المشفر نسخة منه (+).[74] مع ذلك هناك عدة أنواع من الدنا والرنا الفيروسي أحاديي السلسلة تمر بمراحل ثنائية السلسلة أثناء تكرارها والأمثلة على ذلك الفيروسات التوأمية (فيروس نباتي أحادي سلسلة الدنا) والفيروسة الرملية (فيروس حيواني أحادي سلسلة الرنا).[75]

يختلف حجم الجينوم اختلافا كبيرا بين الأنواع فأصغر جينوم فيروسي يشفر لاثنين فقط من البروتينات وحجم الجينوم فقط 2 كيلو قاعدة (الفيروسات الحلقية) في حين أكبرها حجم جينومه أكثر من 1.2 ميجا قاعدة ويشفر لأكثر من 1000 بروتين (الفيروس المحاكي).[76] فيروسات الرنا عموما لها جينوم أصغر حجما من فيروسات الدنا بسبب معدل خطأ أعلى عند التكرار وحد أقصى أعلى معلوم للحجم.[77] فوق هذا الأخطاء في الجينوم عند التكرار تجعل الفيروس غير مجدي أو غير قادر على المنافسة. لتعوض ذلك تمتلك فيروسات الرنا غالباً جينوم مجزأ (جينوم مقسم إلى جزيئات أصغر) وهذا بالتالي يقلل فرص عجز الجينوم بأكمله عند حدوث خطأ في جزء واحد من الجينوم. في المقابل لدى فيروسات الدنا عموما جينوم أكبر بسبب الدقة العالية لإنزيمات تكرارها.[78] الفيروسات ذات الدنا أحادي السلسلة تشكل استثناء لهذه القاعدة فمعدل الطفرات لهذه الجينومات يمكن أن يقارب حالة الرنا أحادي السلسلة.[79]
يخضع التغيير الوراثي للفيروسات لآليات عدة تشمل عملية تسمى الانحراف الوراثي حيث تتحول القواعد الفردية في الدنا أو الرنا إلى قواعد أخرى. معظم نقاط الطفرات هته هي "صامتة" (لا تغير البروتين الذي يشفر له الجين) ولكن يمكن لأخرى أن تمنح مزايا تطورية مثل مقاومة للعقاقير المضادة للفيروسات.[80] الزيحان المستضدي يحدث عندما يكون هناك تغيير كبير في الخريطة الجينية للفيروس وهذا يمكن ان يكون نتيجة للتأشيب الجيني أو إعادة تشكيل الفيروس. عندما يحدث هذا مع فيروسات الانفلونزا، قد تنتج جوائح.[81] فيروسات الرنا موجودة في كثير من الأحيان كشبه-أنواع أو أسراب من الفيروسات من نفس النوع ولكن مع اختلافات قليلة في تسلسل نوكليوزيدات الجينوم. تمثل هذه الشبه-أنواع هدفاًً رئيسيا للانتقاء الطبيعي.[82]
الجينوم المجزأ يمنح مزايا تطورية إذ يمكن لسلالات مختلفة من الفيروس ذات الجينوم المجزأ خلط ودمج الجينات لإنتاج سلالة فيروسات أو (نسل) لها خصائص فريدة من نوعها. وهذا ما يسمى إعادة التشكيل أو الجنس الفيروسي.[83]
التأشيب الجيني هي العملية التي يتم بفضلها اقتطاع سلسلة من الدنا ومن ثم تضم إلى نهاية جزيء دنا مختلف، وهذا يمكن أن يحدث عندما تصيب الفيروسات الخلايا في وقت واحد ولقد أظهرت دراسة تطور الفيروسات أن التأشب انتشرت في الأنواع التي شملتها الدراسة.[84] والتأشب مشترك في كل من فيروسات الرنا والدنا.[85][86]
دورة النسخ
لا تتكاثر الفيروسات عن طريق الاٍنقسام الخلوي، لأنها كائنات لا خلوية. بدلا من ذلك تستخدم التمثيل الغذائي للخلية المضيفة لإنتاج نسخ متعددة، وتقوم بتجميعها داخل الخلية.
دورة حياة الفيروس تختلف بشكل كبير بين الأنواع لكن هناك 6 مراحل قاعدية لدورة حياة الفيروسات[87]:

الارتباط هو تثبت خاص بين بروتينات قفيصة الفيروس ومستقبلات خاصة على سطح الخلايا المضيفة (هذا التخصيص يجعل للفيروس نطاق محدد من المضيفات). مثلاً فيروس نقص المناعة البشرية يصيب فقط الخلاية التائية لأن بروتيناته السطحية gp120 يمكنها التفاعل مع CD4 والمستقبلات الغشائية للخلية التائية. لقد تطورت هذه الآلية لتجعل من هذه الفيروسات قادرة على إصابة الخلايا التي يمكنها التكرار داخلها فقط. الارتباط بالمستقبلات يمكن أن يحدث تغيرات في الغلاف البروتيني للفيروس والذي ينتج عنه اندماج الأغشية الخلوية والفيروسية.
الاختراق يسمى غالباً دخول الفيروس. تختلف عدوى الخلايا النباتية عن الخلايا الحيوانية، النباتات لها جدار خلوي صلب من السليلوز ولا يمكن للفيروسات الولوج داخل الخلايا إلا بعد صدمة لجدار الخلية[88]. يمكن للفيروسات مثل فيروس تبرقش التبغ التنقل مباشرة داخل النباتات، من خلية إلى أخرى، من خلال المسام والذي يسمى الخيوط البلازمية.[89] مثل النباتات للبكتيريا جدار صلب يتوجب على الفيروسات اختراقه لإصابة الخلية. طورت بعض الفيروسات آليات لحقن جينومها إلى داخل الخلية البكتيرية في حين تبقى قفيصتها في الخارج.[90]
350px|تصغير|يسار|بعض العواثي تحقن جينومها الخاص في الخلايا البكتيرية.
نزع المعطف هي العملية التي يتم خلالها تحليل قفيصة الفيروس بواسطة إنزيمات الفيروس أو إنزيمات الخلية وبالتالي تحرير الحمض النووي الفيروسي.
التنسُّخ يشمل تصنيع الرنا الرسول الفيروسي للفيروس باستثناء فيروسات الرنا اٍيجابية السلسلة، تخليق البروتينات الفيروسية وتجميعها وتكرار الجينوم الفيروسي.
تجميع جزيئات الفيروس يتم تجميع البروتينات الفيروسية المصنعة لتكوين الفيروسات الجديدة التي يتم تحريرها فيما بعد من الخلية المضيفة[91].
تحرير الفيروسات يتم عن طريق التحلل وهو ألآلية التي تؤدي إلى مقتل الخلية بعد تفجر غشائها. بعض الفيروسات تخضع لدورة المستذيب حيث يتم دمج جينوم الفيروس باستخدام التأشيب الجيني ضمن مكان محدد من كروموزوم الخلية المضيفة. يسمى جينوم الفيروس ب طليعة الفيروس وفي حال العاثية يسمى طليعة العاثية.[92] كلما انقسمت الخلية يتضاعف الجينوم الفيروسي معها أيضا، غالباً يكون جينوم الفيروس هاداً داخل المضيف، يمكن لطليعة العاثية أو طليعة الفيروس أن تعطي فيروسات نشطة تقوم بتحليل الخلايا المضيفة.[93] الفيروسات المغلفة (مثلاً فيروس HIV) يتم تحريرها من الخلية المضيفة عنطريق التبرعم، خلال هذه العملية يكتسب الفيروس غلافه والذي هو جزء من الغشاء الخلوي.[94]
التأثيرات على الخلية المضيفة
للفيروسات مجموعة واسعة النطاق من الآثار البنيوية والبيوكيميائية على الخلية المضيفة[95] يطلق عليها تأثير الاعتلال الخلوي.[96] تؤدي معظم حالات العدوى بالفيروس في النهاية إلى وفاة الخلية المضيفة، تشمل أسباب الوفاة تحلل الخلية، تعديلات على سطح غشاء الخلية والاستماتة.[97] يتسبب كبح البروتينات الخاصة بالفيروس إلى وقف الأنشطة العادية للخلية مما يؤدي غالبا إلى موتها.[98]
بعض الفيروسات لا تسبب أي تغييرات طاهرة على الخلية المصابة. الخلايا التي بها فيروس كامن أوغير نشط تظهر علامات قليلة للعدوى وكثيرا ما تعمل بشكل طبيعي،[99] هذا يسبب التهابات مستمرة يكون الفيروس نائماً خلالها لعدة شهور أو سنوات وهذا هو الحال غالبا مع فيروسات الهربس.[100][101] يمكن لبعض الفيروسات مثل فيروس إبشتاين-بار أن تحفز الخلايا على التكاثر دون التسبب في خباثة،[102] في حين وضعت أخرى مثل فيروسات الأورام الحليمية ضمن أسباب السرطان.[103]
نطاق المضيف
حتى الآن الفيروسات هي الطفيليات الأكثر وفرة على سطح الأرض ولقد أثبت أنها تصيب جميع أنواع الحياة الخلوية بما في ذلك الحيوانات والنباتات والبكتيريا. مع ذلك، لا يمكن لأنواع مختلفة من فيروسات أن تصيب سوى مجموعة محدودة من المضيفين والعديد من الأنواع محددة-المضيفين مثلاً فيروس الجدري يمكن أن يصيب فقط نوع واحد وهو في هذه الحالة البشر، ويقال أن لديه مجموعة ضيقة من المضيفين. يمكن لفيروسات أخرى مثل فيروس داء الكلب أن يصيب أنواع مختلفة من الثدييات ويقال ان لديه مجموعة واسعة النطاق من المضيفين.
الفيروسات التي تصيب النباتات غير مؤذية للحيوانات في حين أغلب الفيروسات التي تصيب الحيوانات الأخرى غير مؤذية للبشر. ويقتصر نطاق استضافة بعض العواثي على سلالة واحدة من البكتيريا ويمكن استخدامها لتتبع مصدر تفشي العدوى بواسطة طريقة تسمى تَنْميطٌ عاثَوِيّ.
تصنيف الفيروسات

يسعى التصنيف لوصف تنوع الفيروسات عن طريق تسميتها وتقسيمها اٍلى مجموعات على أساس التشابه. عام 1962 أندريه لووف، روبرت هورني وبول تورنيي كانوا أول من وضع وسائل لتصنيف الفيروسات، اٍستنادا على نظام التسلسل الهرمي.[104] هذا النظام يستند في تصنيفه على الشعبة، الطائفة، الرتبة، الفصيلة، الجنس والنوع. صنفت الفيروسات وفقا لخصائصها المشتركة (ليس تلك المتعلقة بمضيفيهم) ونوع الحمض النووي المشكل لجينومها.[105] فيما بعد أسست اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات.
تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات
طورت اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات نظام التصنيف الحالي وكتبت المبادئ التوجيهية التي ركزت على بعض خصائص الفيروسات للحفاظ على وحدة الفصيلة. تم وضع التصنيف الموحد (نظام عالمي لتصنيف الفيروسات) في التقرير السابع للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات للمرة الأولى وأعتبرت الأنواع الفيروسية أدنى مرتبة في التصنيف الهرمي الفيروسات.[106] ومع ذلك فقط جزء صغير من مجموع الفيروسات تمت دراسته، التحاليل التي أجريت على عينات من البشر وجدت أن حوالي 20 ٪ من متواليات الفيروسات المسترجعة لم تر من قبل. في حين عينات من البيئة، مثل مياه البحر ورواسب المحيطات، وجدت أن الأغلبية العظمى من المتواليات جديدة تماما.[107]
الهيكل العام للتصنيف هو على النحو التالي:
الرتبة (-virales)
الفصيلة (-viridae)
تحت فصيلة (-virinae)
الجنس (-virus)
النوع (-virus)
في تصنيف عام 2008 للجنة الدولية لتصنيف الفيروسات وضعت خمس رتب هي الفيروسات الذنبية، الفيروسات الهربسية، الفيروسات السلبية الأحادية، الفيروسات العشية والفيروسات البيكورناوية. اللجنة الرسمية لم تميز بين التحت أنواع، السلالات والعزلات. في المجموع هناك 5 رتب، 82 فصيلة، 11 تحت فصيلة، 307 جنس، 2،083 نوع وحوالي 3،000 نوع غير مصنفة بعد.[108][109]
تصنيف بلتيمور

ابتكر ديفيد بلتيمور العالم البيولوجي الحائز على جائزة نوبل نظام تصنيف بلتيمور.[29][110] نظام تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات يستعمل بالموازاة مع تصنيف بلتيمور في تصنيف الفيروسات الحديث.[111][112][113]
يعتمد نظام تصنيف بلتيمور على طريقة صنع الرنا المرسال. الفيروسات يجب أن تولد رنا رسول من جينومها لإنتاج البروتينات وتكرار نفسها، لكن تُستخدم آليات مختلفة لتحقيق هذا في كل عائلة من الفيروسات. الجينوم الفيروسي يمكن أن يكون أحادي أو ثنائي سلسلة الدنا أو الرنا، ويمكن أن تستخدم أو لا المنسخة العكسية. بالإضافة لذلك، الفيروسات أحادية سلسلة الرنا إما أن يكون اتجاهها (+) أو معاكس للإتجاه (-). هذا التصنيف يضع الفيروسات في سبع مجموعات:
فيروسات ذات الدنا ثنائي السلسلة (فيروسات غدانية، فيروسات هربسية، فيروسات جدرية)
فيروسات ذات الدنا أحادي السلسلة (فيروسات صغيرة)
فيروسات ذات الرنا ثنائي السلسلة (فيروسات جرمية)
فيروسات إيجابية ذات الرنا أحادي السلسلة (فيروسات بيكورناوية، فيروسات طخائية)
فيروسات سلبية ذات الرنا أحادي السلسلة (أورثوميكسوفيريداي، فيروسات ربدية)
فيروسات النسخ العكسي ذات الرنا أحادي السلسلة (فيروس قهقري)
فيروسات النسخ العكسي ذات الدنا ثنائي السلسلة (فيروسات كبدية)
كمثال على تصنيف الفيروسات، فيروس الحماق والفيروس النطاقي الحماقي، ينتميان لرتبة الفيروسات الهربسية، عائلة الفيروسات هربسية.
الفرق بين الفيروسات والبكتيريا والأوليات
في الجدول التالي نلاحظ بعض الفروق والاختلافات بين الفيروسات والكائنات بدائيات النواة مثل البكتيريا والحقيقية النواة مثل الأوالي.

الفرق بين الفيروسات والكائنات الحية الدقيقة غير مميزة النواة (تفصيل)
بشكل أكبر يصف الجدول التالي الاختلاف بين الفيروسات وكل من البكتيريا والريكتسيا والكلاميديا والميكوبلازما

الفيروسات وأمراض الإنسان

من بين أشهر الأمراض الفيروسية التي تصيب الإنسان الزكام، الإنفلونزا، الحماق والهربس. الكثير من الأمراض الخطيرة مثل إيبولا، الإيدز، إنفلونزا الطيور والسارس تسببها فيروسات. القدرة النسبية للفيروسات في تسبيب المرض موضحة في اللفظ فوعة. أمراض أخرى يجري التحقيق في ما إذا كان لديها أيضا فيروس مسبب للمرض مثل العلاقة الممكنة بين الفيروس الهربسي البشري 6 (HHV6) وأمراض عصبية مثل مرض التصلب اللويحي ومتلازمة التعب المزمن. هناك جدل حول قدرة فيروس بورنا، الذي كان يعتقد في السابق أنه يسبب الأمراض العصبية لدى الخيول، يمكن أن يكون مسؤول عن الأمراض النفسية عند البشر.[114]
للفيروسات آليات مختلفة لكي تسبب المرض في كائن ما، ويعتمد ذلك بشكل كبير على نوع الفيروس. على المستوى الخلوي الآليات في المقام الأول تتمثل بتحلل الخلية وموتها. في عديدات الخلايا إذا مات ما يكفي من الخلايا فإن الكائن الحي بأكمله سيبدأ بمعانات الآثار.
يمكن للفيروسات أن توجد داخل الجسم دون أن تكون مؤذية مع أنها في الأصل تسبب اضطرابات الاستتباب الصحي المؤدي إلى الأمراض. على سبيل المثال نأخذ بعين الاعتبار قدرة فيروس الحلأ البسيط الذي يسبيب القرحة الزكامية على البقاء كامنا داخل جسم الإنسان. وهذا يسمى الكمون[115] وهو ميزة لكل فيروسات الحلأ بما في ذلك فيروس إبشتاين-بار الذي يسبب الحمى الغدية والفيروس النطاقي الحماقي الذي يسبب الحماق. معظم الناس أصيبوا بعدوى واحدة على الأقل من هذه الأنواع من فيروسات الهربس.[116] ومع ذلك، قد تكون الفيروسات الكامنة مفيدة في بعض الأحيان، لأن وجود هذا الفيروس يمكن أن يزيد من المناعة ضد مسببات الأمراض البكتيرية مثل اليرسينية الطاعونية.[117] من ناحية أخرى الحماق الكامن يمكن أن يعود في الحياة اللاحقة كمرض يسمى القوباء المنطقية.
يمكن لبعض الفيروسات أن تسبب التهابات مزمنة (مدى الحياة) حيث يستمر تكرارها في الجسم على الرغم من آليات دفاع المضيف.[118] هذا الأمر شائع في التهابات الكبد الوبائي ب والتهابات الكبد الفيروسي ج. يعرف الأشخاص المصابين إصابة مزمنة بالناقلين لأنهم يعملون بمثابة خزانات للفيروسات المعدية.[119] في مجتمع به نسبة عالية من الناقلين يقال إن المرض متوطنا.[120]
الوبائية
علم الأوبئة الفيروسي هو فرع من العلوم الطبية يتعامل مع الانتقال والسيطرة على العدوى الفيروسية بين البشر. يمكن أن يكون انتقال الفيروسات عمودي وذلك من الأم إلى الطفل أو أفقي من شخص لآخر. من أمثلة الانتقال العمودي التهاب الكبد الوبائي ب وفيروس نقص المناعة البشرية حيث يولد الطفل مصابا بالفيروس فعلياً.[121] مثال آخر أكثر ندرة هو الفيروس النطاقي الحماقي الذي وعلى الرغم من تسببه في التهابات خفيفة نسبيا لدى البشر إلا أنه يمكن أن يكون قاتل للجنين والطفل المولود حديثاً.[122]
الانتقال الافقي هو الآلية الأكثر شيوعا لانتشار الفيروسات في المجتمعات ويمكن أن تحدث عندما يتم تبادل سوائل الجسم أثناء النشاط الجنسي مثل فيروس نقص المناعة البشرية؛ عن طريق نقل الدم الملوث أو تقاسم الإبر على سبيل المثال التهاب الكبد ج؛ ولادة طفل من أم مصابة مثل التهاب الكبد ب؛ تبادل اللعاب عن طريق الفم مثل فيروس إبشتاين-بار؛ تناول الطعام أو الماء الملوث على سبيل المثال النوروفيروس؛ استنشاق الالرذاذ المحمل بالفيريونات مثل فيروس الأنفلونزا؛ الحشرات الناقلة للأمراض مثل البعوض الذي يخترق جلد المضيف على سبيل المثال حمى الضنك. معدل أو سرعة انتقال العدوى الفيروسية يعتمد على عوامل تشمل كثافة السكان، عدد الأفراد المعرضين للإصابة (أولائك الذين ليسوا في مأمن)،[123] نوعية الرعاية الصحية والطقس.[124]
يستخدم علم الأوبئة لكسر سلسلة العدوى في المجتمعات خلال تفشي الأمراض الفيروسية.[125] تدابير الرقابة التي تستخدم تستند على معرفة كيفية انتقال الفيروس فمن المهم العثور على مصدر أو مصادر العدوى وتحديد الفيروس المسبب. بمجرد التعرف على الفيروس يمكن في بعض الأحيان كسر سلسلة العدوى بواسطة اللقاحات، عندما لا تتوفر لقاحات يمكن للتطهير الصحي أ يكون فعالاً. غالباً يتم عزل المصابين عن بقية المجتمع بالإضافة للذين تعرضوا للفيروس الموضوع بالحجر الصحي.[126]
تم ذبح الآلاف من الماشية للسيطرة على تفشي مرض الحمى القلاعية في بريطانيا عام 2001. أكثر العدوات الفيروسية لدى البشر والحيوانات الأخرى تمر بفترات حضانة لا تسبب خلالها أي علامات أو أعراض.[127] فترات حضانة الأمراض الفيروسية تتراوح من بضعة أيام إلى عدة أسابيع وهي معروفة في معظم حالات العدوى،[128] بالرغم من التداخلات إلا أنه بعد فترة الحضانة تأتي فترة العدوى وخلالها يصبح الفرد أو الحيوان مصاب ويمكنه أن يعدي شخص آخر أو حيوان.[129] هاتين الفترتين (الحضانة، الإصابة) معلومتين في الكثير من الإصابات الفيروسية وطولهما مهم في السيطرة على تفشي المرض.[130] عندما تسبب عدوى نسبة عالية من حالات الإصابة وبشكل غير عادي في السكان تسمى المنطقة أو المجتمع بالموبوء أما إذا تفشي انتشار العدوى في جميع أنحاء العالم فتدعى بالجائحة.[131]
الأوبئة والجوائح

دمرت الأمراض المعدية السكان الأصليين لأمريكا وبوجه خاص الجدري الذي جلبه المستعمرون الأوروبيون إلى الأمريكتين. يبقى من غير الواضح كم من الهنود هلكوا بسبب الأمراض الخارجية بعد وصول كولومبوس إلى الأمريكتين ولكن تم تقدير النسبة لتكون قريبة من 70 ٪ من السكان الأصليين. ساعدت الأضرار التي سببها هذا المرض بشكل كبير في محاولات الأوروبيين لتهجير وقهر السكان الأصليين.[132]
الجائحة هي وباء ينتشر على مستوى العالم بأكمله. جائحة انفلونزا عام 1918 المعروفة باسم الانفلونزا الأسبانية صنفت كجائحة من الفئة 5 ونجمت عن فيروس انفلونزا أ قاتل وحاد بشكل غير معتاد. كان الضحايا في الغالب من الشباب الأصحاء على النقيض من معظم تفشيات الانفلونزا السابقة التي أثرت في الغالب على المرضى الأحداث وكبار السن أو ضعاف الصحة.[133]
استمرت جائحة الانفلونزا الأسبانية من 1918 حتى 1919 وتقول أقدم التقديرات انها قتلت 40 إلى 50 مليون شخصاً[134] في حين بحوث حديثة تشير إلى أنه ربما يكون قد قتل ما يصل إلى 100 مليون شخص أو ما يقدر ب 5 ٪ من سكان العالم في عام 1918.[135]

معظم الباحثين يعتقدون أن فيروس نقص المناعة البشرية الذي نشأ في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى خلال القرن 20؛[136] يمثل الآن جائحة مع ما يقدر بنحو 38.6 مليون شخص يعيشون مع المرض في جميع أنحاء العالم.[137] قدر برنامج الأمم المتحدة المشترك لفيروس نقص المناعة البشرية/الإيدز (UNAIDS) ومنظمة الصحة العالمية (WHO) أن الإيدز أودى بحياة أكثر من 25 مليون شخص منذ أن تم التعرف عليه لأول مرة في 5 حزيران 1981 مما يجعلها واحدة من أكثر الأوبئة المدمرة في التاريخ المسجل.[138] في عام 2007 كان هناك 2،7 مليون إصابة جديدة بفيروس نقص المناعة البشرية و 2 مليون حالة وفاة ذات الصلة به.[139]
العديد من مسببات الأمراض الفيروسية شديدة الفتك تنتمي لعائلة الفيروسات الخيطية وهي هي فيروسات شبه-خيطية تسبب الحمى النزفية الفيروسية،[140] وتشمل الإيبولا وفيروسات ماربورغ. جذبت اهتمام واسع النطاق فيروس ماربورغ الصحافة في أبريل 2005 لتفشي هذا المرض في أنغولا. أثار فيروس ماربورغ اهتمام واسع النطاق في الصحافة العالمية في أبريل 2005 إثر تفشي هذا المرض في أنغولا. بدأت في أكتوبر 2004 واستمرت حتى عام 2005 وكانت الوباء الأسوأ في العالم للحمى النزفية الفيروسية.[141]
السرطان

الفيروسات هي أحد أسباب نشوء السرطان لدى الإنسان والأنواع أخرى. السرطانات الفيروسية المنشأ لا تحدث إلا في أقلية من الأشخاص (أو الحيوانات) المصابين بالفيروس. الفيروسات السرطانية تأتي من مجموعة من عائلات الفيروسات، تضم كل من فيروسات الدنا وفيروسات الرنا، ولذا لا يوجد نوع واحد من الفيروسات الورمية (مصطلح يستعمل في الأصل للتحويلات الحادة للفيروسات القهقرية). تطور السرطان يتحدد بمجموعة متنوعة من العوامل مثل مناعة المضيف[142] والطفرات التي تحدث لديه.[143] تبين أن الفيروسات تسبب السرطانات البشرية وتشمل بعض الأنماط الجينية من فيروس الورم الحليمي البشري، فيروس التهاب الكبد الفيروسي ب، فيروس التهاب الكبد الفيروسي ج فيروس إبشتاين-بار وسرطان كابوزيس-المرتبط بفيروس الهربس. وآخر ما اكتشف من الفيروسات المسرطنة لدى البشر هو الفيروس التورامي (فيروس خلية ميركل التورامي) الذي يسبب معظم حالات الشكل النادر من سرطان الجلد المسمى سرطان خلية ميركل.[144] فيروسات التهاب الكبد يمكن أن تتطور إلى عدوى فيروسية مزمنة تؤدي إلى سرطان الكبد.[145][146] الإصابة بفيروس تي- الليمفاوي البشري تتطور إلى الخزل السفلي التشنجي المداري والأبيضاض التائي الخلايا في البالغين.[147]فيروسات الأورام الحليمية البشرية هي مسبب نشوء سرطان عنق الرحم، الجلد، الشرج والقضيب.[148] بما في ذلك الفيروسات الهربسية، سرطان كابوزيس-المرتبط بفيروس الهربس تسبب سرطان كابوزيس وليمفوما تجويف الجسم، وفيروس إبشتاين-بار يسبب ورم بوركيتس اللمفي، لمفومة هودجكين، مرض التكاثر الليمفاوي البائي والسرطانة الأنفية البلعومية.[149] فيروس خلية ميركل التورامي يتصل اتصالا وثيقا بSV40 وفيروسات الفئران التورامية قد استخدمت كنماذج حيوانية لفيروسات مرض السرطان لأكثر من 50 عاما.[150]
آليات دفاع المضيف

خط دفاع الجسم الأول ضد الفيروسات هو نظام المناعة الطبيعية ويضم الخلايا وغيرها من الآليات التي تدافع ضد العدوى بطريقة غير محددة. هذا يعني أن خلايا نظام المناعة الطبيعية تتعرف، وتستجيب لمسببات الأمراض بصورة عامة، لكن بعكس المناعة المتكيفة لا تمنح المناعة الطبيعية وقاية أو مناعة طويلة الأمد للمضيف.[151]
تداخل الرنا هو أحد أهم وسائل الدفاع الفطري ضد الفيروسات.[152] العديد من الفيروسات لديها استراتيجية نسخ تنظوي على الحمض الريبي النووي المتماثل (dsRNA). عندما يصيب مثل هذا الفيروس خلية فإنه يقوم بتحرير جزيئ أو جزيئات الرنا الخاصة به والتي ترتبط مباشرة بمعقد بروتيني يسمى الدايسر والذي يعمل على تقطيع الرنا إلى أجزاء أصغر. يتم تنشيط ممر بيوكيميائي يدعى معقد RISC والذي يحلل مرسال الرنا الفيروسي وبذلك تنجو الخلية من العدوى. الفيروسات العجلية تتفادى هذه الآلية بواسطة خلع المحفظة المغلفة للمادة الوراثية للفيروس جزئياً داخل الخلية وتحرير مرسال الرنا المنتج حديثاً من خلال مسام الجسيمات الداخلية للقفيصة. يظل الرنا المزدوج الجينومي محمي داخل جسم الفيريون.[153][154]
عندما يواجه الجهاز المناعي التكيفي للفقاريات فيروساً ينتج أجسام مضادة خاصة والتي ترتبط بهذا الفيروس وتجعله غير معدي وتسمى هذه المناعة بالمناعة الخلطية. هناك نوعين مهمين من الأجسام المضادة:
- الأولى: تدعى الغلوبيلينات المناعية IgM وهي فعالة بصفة كبيرة في تحييد الفيروسات لكنها تنتج من قبل خلايا الجهاز المناعي فقط لبضعة أسابيع.
- الثانية: تدعى الغلوبيلينات المناعية IgG ويتم إنتاجها بشكل غير محدود.
يستخدم تواجد الغلوبولين المناعي IgM في دم المصاب كدليل على العدوى الحادة، في حين IgG يشير إلى وجود عدوى في الماضي.[155] يتم قياس الأجسام المضادة IgG عندما تتم اختبارات الحصانة.[156]

يسمى الدفاع الثاني للفقاريات ضد الفيروسات بالمناعة الخلوية وينطوي على الخلايا المناعية المعروفة باسم الخلايا التائية. تعرض خلايا الجسم باستمرار أجزاء قصيرة من البروتينات على سطحها الخلوي وإذا تعرفت الخلية التائية على جزء فيروسي مشبوه هناك يتم تدمير الخلية المضيفة عن طريق الخلايا التائية القاتلة ثم تتكاثر الخلايا التائية الخاصة بالفيروس. بعض الخلايا مثل البلاعم مختصة في تجلية المستضد.[157]
إنتاج الانترفيرون هو أحد أهم آليات دفاع المضيف وهو هرمون يفرزه الجسم عندما يتعرض للفيروسات، دوره في المناعة معقد. يوقف تكاثر الفيروسات عن طريق قتل الخلايا المصابة والخلايا المجاورة لها.[158]
لا تنتج كل عدوى فيروسية رد فعل مناعي بهذا الشكل ففيروس نقص المناعة البشرية مثلاً يتجنب جهاز المناعة من خلال تغيير تسلسل الأحماض الأمينية للبروتينات الغشائية للفيريون باستمرار. هذه الفيروسات تتهرب باستمرار من الرقابة المناعية عن طريق العزل، حصار تجلية المستضد، مقاومة السيتوكين، التهرب من الخلاية الفاتكة الطبيعية، الهروب من الاستماتة والتحول المستضدي.[159] فيروسات أخرى تسمى الفيروسات الموجهة للعصب تنتشر عبر الامتدادات العصبية حيث يكون الجهاز المناعي غير قادر على الوصول إليها.
الوقاية والعلاج
بما أن الفيروسات تستخدم المسارات الأيضية الحيوية داخل الخلايا المضيفة من أجل تكرارها فالقضاء عليها يكون صعب من دون استخدام عقاقير تتسبب في آثار سامة للخلايا المضيفة بصفة عامة. النهج الطبي الأكثر فعالية ضد الأمراض الفيروسية هو التلقيح من أجل توفير الحصانة ومضادات الفيروسات التي تتدخل بشكل انتقائي مع تكاثر الفيروس.
اللقاحات

التطعيم هو وسيلة رخيصة وفعالة للوقاية من عدوى الفيروسات. لقد تم استخدام القاحات لمنع العدوى الفيروسية قبل وقت طويل من اكتشاف الفيروسات الفعلية، أدى استخدامها إلى انخفاض كبير في معدلات الاعتلال (المرض) والوفيات المرتبطة بالعدوى الفيروسية مثل شلل الأطفال[160] والحصبة والنكاف والحصبة الألمانية.[161] لقد تم استئصال الجدري.[162] القاحات متوافرة لمنع العدوى الفيروسية للبشر أكثر من ثلاثة عشر[163] وتستخدم بشكل أوسع لمنع العدوى الفيروسية لدى الحيوانات.[164]
يمكن للقاحات أن تتكون من فيروسات حية موهنة، ميتة أو بروتينات فيروسية (مستضدات).[165] اللقاحات التي تحتوي على نماذج حية ضعيفة من الفيروس لا تسبب المرض لكنها مع ذلك تمنح الحصانة وتسمى هذه الفيروسات بالفيروسات الموهنة. يمكن أن تكون اللقاحات الحية خطرة عندما تعطى لأشخاص يعانون من ضعف جهازهم المناعي، لأن الفيروس الموهن قد يسبب المرض الأصلي.[166]
تستخدم تقنيات الهندسة الوراثية والتكنولوجيا الحيوية لإنتاج لقاحات الوحيدات، هذه اللقاحات تستخدم فقط بروتينات قفيصة الفيروس. لقاح التهاب الكبد الوبائي (ب) هو مثال على هذا النوع من اللقاح.[167] لقاحات الوحيدات آمنة للأشخاص الذين يعانون من ضعف جهازهم المناعي وذلك لأنها غير قادرة على التسبب بالمرض.[168] لقاح فيروس الحمى الصفراء هو سلالة حية موهنة تدعى 17D ربما يكون القاح الأكثر أمانا والأكثر فعالية الذي تم توليده على الإطلاق.[169]
العقارات المضادة للفيروسات

على مدى السنوات العشرين الماضية، شهد تطور العقاقير المضادة للفيروسات زيادة سريعة. وكان الدافع وراء هذا انتشار وباء الإيدز. العقاقير المضادة للفيروسات في كثير من الأحيان هي مضاهئات نوكليوزيد (لبنات دنا زائفة) والتي تدمجها الفيروسات في جينومها خلال تكرارها، دورة حياة الفيروس تتوقف بسبب عدم نشاط الدنا الذي تم تصنيعه حديثا وذلك لأن هذه المضاهئات تفتقر لمجموعات الهيدروكسيد والتي ترتبط جنبا إلى جنب مع ذرات الفوسفور لتشكيل قوة جزيء الدنا. وهذا يسمى إنهاء سلسلة الدنا.[170]
الآسيكلوفير هو مثال على نظائر النيكليوزيد فعال ضد عدوى فيروس الحلأ البسيط وعدوى فيروس التهاب الكبد الوبائى ب وهو من أقدم وأكثر مضادات الفيروسات وصفا.[171] الأدوية الأخرى المضادة للفيروسات تستهدف في استخدامها مراحل مختلفة من دورة الحياة الفيروسية. فيروس نقص المناعة البشرية يعتمد على إنزيم حال للبروتين يسمى بروتياز فيروس نقص المناعة البشرية-1 لكي يصبح معديا جيد، هناك فئة واسعة من الأدوية تسمى مثبطة بروتياز تعمل على تعطيل هذا الانزيم.
التهاب الكبد الفيروسي ج يسببه فيروس رنا. 80% من حالات الإصابة هي إصابات مزمنة، وفي حال عدم تلقي العلاج فأنهم سيبقون مصابين للفترة المتبقية من حياتهم. مع ذلك، هناك الآن علاج فعال يستخدم عقارات نظير نيكليوزيد ريبافيرين مجتمعة مع الإنترفيرون.[172] تم تطوير علاج للحالات المزمنة لفيروس الالتهاب الكبد الوبائى ب باستخدام استراتجية مماثلة مستعملين  لاميفيدين.[173]
العدوى في أنواع أخرى
النباتات

هناك العديد من الأنواع من فيروسات النباتات، ليس من الجدي اقتصاديا محاولة السيطرة عليها لأنها تسبب غالبا خسارة عائد الإنتاج الزراعي فقط،[174] تنتقل فيروسات النباتات غالبا من نبات لآخر عن طريق كائنات حية معروفة باسم النواقل والتي عادة ما تكون حشرات، لكن تبين أن بعض الفطور والديدان الأسطوانية والأوالي هي نواقل أيضاً. على سبيل المثال، لدى الفاكهة المعمرة تكون السيطرة على العدوى الفيروسية النباتية مجدية اقتصاديا لدى تتركز الجهود على قتل الناقل وإزالة المضيف البديل مثل الأعشاب الضارة.[175] فيروسات النباتات غير ضارة للبشر و الحيوانات وغيرها لأنها يمكن أن تتكاثر فقط في الخلايا النباتية.[176]
طورت النباتات آليات دفاع ضد الفيروسات. واحد من أكثر الطرق فعالية هو وجود ما يسمى مقاومة (R) الجينات. كل جين R يعطي مناعة لفيروس معين عن طريق إثارة مجموعة من الخلايا الميتة حول الخلية المصابة، والتي يمكن مشاهدتها بالعين المجردة كبقع كبيرة. هذا يوقف انتشار العدوى.[177] تداخل الرنا هو أحد آليات دفاع النباتات.[178] عندما تكون مصابة، غالبا ما تنتج النباتات مطهرات قاتلة للفيروسات، مثل حمض ساليسيليك، أحادي أكسيد النيتروجين وأنواع الأكسجين التفاعلية.[179]
البكتيريا

العواثي هي مجموعة مشتركة ومتنوعة من الفيروسات، هي الأكثر وفرة من بين الكيانات البيولوجية في البيئات المائية. هناك ما يفوق بأكثر من عشر مرات من هذه الفيروسات في المحيطات من البكتيريا.[180] تصل لمستوى 250.000.000 عاثية في مليلتر واحد من ماء البحر.[181] تصيب هذه الفيروسات بكتيريا خاصة وذلك بالارتباط بالمستقبلات الغشائية ومن ثم الدخول إلى الخلية. في غضون فترة زمنية قصيرة، في بعض الحالات دقائق فقط، بوليميراز البكتيري يبدأ بترجمة الرنا الفيروسي إلى بروتين. هذه البروتينات تصبح فيريونات داخل الخلية، البروتينات المساعدة، التي تساعد على تجميع الفيريونات، أو البروتينات المشاركة في تحلل الخلية. الأنزيمات الفيروسية تساعد على هدم جدار الخلية، في حالة عاثية T4، بعد عشرين دقيقة بقليل من الحقن يمكن تحرير ثلاثمئة عاثية.[182]
الطريقة الأكبر التي تدافع بها البكتيريا عن نفسها من العواثي هي إنتاج أنزيمات مدمرة للدنا الأجنبي. هذه الأنزيمات، تسمى إنزيمات الاقتطاع، تقطع الدنا الذي تحقنه العواثي داخل الخلايا البكتيرية.[183] البكتيريا تحتوي أيضا على نظام يستخدم متواليات كريسبر (CRISPR) للإبقاء على أجزاء من جينومات الفيروسات التي كان للبكتيريا تماس معها في الماضي، مما يسمح لها بمنع الفيروس من التكرار من خلال شكل من تداخل الرنا.[184][185] هذا النظام يوفر للبكتيريا مناعة مكتسبة ضد العدوى.
العتائق
بعض الفيروسات تتكاثر داخل العتائق: هي فيروسات غير عادية ذات الدنا ثنائي السلسلة وأحيانا بأشكال فريدة.[6][73] هذه الفيروسات درست بتفصيل أكثر في العتائق المحبة للحرارة، لا سيما رتبتي سيلفولوبل (Sulfolobales) والمستحرات المتقلبة . ا.[186] المناعة ضد هذه الفيروسات تستعمل تداخل الرنا من تكرار سلسلة الدنا داخل جينوم العتيقة المرتبط بجينات الفيروس.[187][188]
التطبيقات
الطب وعلم الأحياء

الفيروسات هامة لدراسة البيولوجيا الجزيئية والخلوية لأنها توفر أنظمة بسيطة يمكن اٍستخدامها في التحقيق في وظائف الخلايا.[189] وقد وفرت دراسة واستخدام الفيروسات معلومات قيمة حول جوانب البيولوجيا الخلوية.[190] على سبيل المثال، أفادة الفيروسات في دراسة علم الوراثة وساعدة في فهمنا للآليات الأساسية لعلم الوراثة الجزيئي، مثل تنسخ الدنا، النسخ، معالجة الرنا، الترجمة، نقل البروتين والمناعة.
يستعمل علماء الوراثة الفيروسات كنواقل لاٍدخال الجينات للخلايا التي يقومون بدراستها. وهذا مفيد لجعل خلايا تنتج مادة غريبة أو لدراسة تأثير إدخال جينات جديدة في الجينوم. بطريقة مماثلة، العلاج بالفيروسات يستخدم الفيروسات كنواقل لعلاج أمراض مختلفة، لأنها يمكن أن تستهدف بشكل خاص الخلايا والدنا. وتظهر استخدامات واعدة في علاج السرطان والعلاج الجيني. اٍستخدم علماء أوروبا الشرقية العلاج بالعاثية كبديل للمضادات الحيوية لبعض الوقت، ويزداد الاٍهتمام بهذا النهج بسبب اٍرتفاع مستوى المقاومة للمضادات الحيوية لدى بعض البكتيريا الممرضة.[191]
علم المواد والتكنولوجيا النانوية

الاتجاهات الحالية في تكنولوجيا النانو تعد بجعل استخدامات الفيروسات أكثر تنوعا. من وجهة نظر علماء المواد، يمكن اعتبار الفيروسات عضويات نانوية. تحمل الفيروسات على سطحها أدوات خاصة مصممة لعبور حواجز الخلايا المضيفة. حجم وشكل الفيروسات، وعدد وطبيعة المجموعات الوظيفية على سطحها، معرفة على وجه التحديد. يشيع استخدام الفيروسات في علم المواد كسقالات لتساهم بالتعديلات السطحية المرتبطة. هناك نوعية معينة من الفيروسات يمكن أن تكون مصممة من التطور الموجه. والتقنيات القوية التي وضعتها العلوم الأحيائية أصبحت أساس الأساليب الهندسية نحو المواد النانوية (متناهية الصغر)، كما فتحت مجالات واسعة من التطبيقات أمام البيولوجيا والطب.[192]
وبسبب حجمها وشكلها، وكذلك هياكلها الكيميائية المحددة، استخدمت الفيروسات كقوالب لتنظيم المواد على مقياس النانو. وتشمل الأمثلة الأخيرة العمل بمختبر بحوث البحرية بواشنطن العاصمة، استخدمت جزيئات فيروس تبرقش اللوبيا لتضخيم الإشارات في أجهزة استشعار مصفوفة الدنا الدقيقة. في هذا التطبيق، تفصل جزيئات الفيروس الأصبغة الفلورية المستعملة للإشارة إلى منع تشكيل ثنائيات الوحدات غير الفلورية والتي تكون بمثابة مخمدات.[193] مثال آخر هو استخدام فيروس تبرقش اللوبيا كلوح مقياس نانوي للإلكترونيات الجزيئية.[194]
الأسلحة

قدرة الفيروسات على خلق أوبئة مدمرة في المجتمعات البشرية أدت إلى القلق من استخدامها لصنع اسلحة بيولوجية. علاوة على القلق بعد إعادة التخليق الناجحة في المختبر لفيروس أنفلونزا 1918 المشين.[195] فيروس الجدري دمر العديد من المجتمعات على مر التاريخ قبل استئصاله. رسميا هناك مركزين فقط في العالم تبقي على مخزونات فيروس الجدري المختبر الروسي للنواقل و<b data-parsoid='{"dsr":[103507,103555,3,3]}'>مراكز الولايات المتحدة للسيطرة على الأمراض.[196] لكن المخاوف من أنها يمكن أن تستخدم كسلاح لا أساس لها على الإطلاق.[196] لقاح الجدرى ليس آمن—خلال سنوات قبل استئصال مرض الجدري أصبح المزيد من الناس مصابين جديا نتيجة التطعيم[197]—والتطعيم ضد الجدري لم يعد يمارس عالميا.[198] وبالتالي، فإن الكثير من البشر الحديثين (المولودين بعد استئصال المرض) يكادون لا يملكون أي مناعة ضد مرض الجدري.[196]
انظر أيضاً
التاريخ الاجتماعي للفيروسات
عوالق هوائية
مناعة داخلية
نشوء الفيروسات
تشخيص فيروس نقص المناعة البشرية
عدوى الفيروس الغدي
المراجع

وصلات خارجية

 المعهد السويسري لموارد المعلوماتية الحيوية حول كل عائلات الفيروسات، يوفر المعلومات العامة، الجزيئية والوبائية.
 جامعة الملك سعود بن عبد العزيز للعلوم الصحية

تصنيف:أسباب معدية للسرطان
تصنيف:علم الفيروسات
تصنيف:فيروسات
تصنيف:1898 في علم الأحياء

كيف يمكن بناء جسم صحي إذا كنت نباتيا؟


التطفل  هو أحد أنواع العلاقات التكافلية بين الكائنات الحية من مختلف الأنواع حيث يعتمد كائن حي، الطفيل، في المعيشة على العائل. ويشير مصطلح الطفيل عادةً إلى الكائنات الحية التي تعتمد خلال مراحل حياتها المختلفة على أكثر من عائل واحد (مثل الدودة الشريطية الخنزيرية)، والتي يطلق عليها الآن اسم الطفيليات الجهرية (من أفضل أمثلتها، الحيوانات الأولية والديدان الطفيلية). ومن أنواع الطفيليات أيضًا الطفيليات المجهرية أو الدقيقة، مثل الفيروسات والبكتيريا، وهي أصغر حجمًا من الطفيليات الجهرية، ويمكن أن تنتقل بشكل مباشر بين العوائل من النوع نفسه.
وتتميز الطفيليات عمومًا بأن حجمها أصغر بكثير من عائلها، وتتمتع بدرجة عالية من التخصص في أسلوب حياتها، علاوةً على أنها تتكاثر بمعدل أسرع من عوائلها. وتتضمن الأمثلة التقليدية على التطفل العلاقة بين العوائل الفقارية والحيوانات المختلفة، مثل العلاقة بين الديدان الشريطية والديدان الثاقبة ومختلف أنواع البلازموديوم (الطفيليات الدموية) والبراغيث. ويختلف التطفل عن شبه التطفل؛ حيث إنه علاقة يقوم فيها الطفيل دائمًا بقتل العائل، مثل حشرات العث والفراشات والنمل والذباب وغيره.
يتعلق الضرر والمنفعة في العلاقات التطفلية بما يسمى التكيف البيولوجي بين الكائنات الحية التي تمثل طرفي العلاقة. ذلك حيث تقلل الطفيليات من قدرة عائلها على التكيف مع البيئة من عدة جوانب، بدايةً من التأثير عليه سلبًا من منظور علم الأمراض (مثل الإخصاء) وضعف الخصائص الجنسية الثانوية إلى تغيير سلوك العائل. من ناحية أخرى، تزيد الطفيليات من قدرتها على التكيف مع البيئة من خلال استغلال العوائل كمصدر للطعام والإقامة والانتشار.
وعلى الرغم من أن مفهوم التطفل ينطبق بشكل واضح على العديد من العلاقات القائمة بين الكائنات الحية، فإنه يمثل جزءًا مهمًا من سلسلة متصلة من التفاعلات بين أنواع الكائنات الحية، ولا يقتصر على فئة بعينها. وقد تندرج تفاعلات معينة بين أنواع الكائنات الحية تحت تعريف التطفل، ولكنها لا تمثل معناه بالمفهوم الكامل. ففي الكثير من الحالات، قد يكون من الصعب إثبات أن العائل قد أصابه الضرر من الطفيل. وفي حالات أخرى، قد لا يستطيع الطفيل التكيف مع العائل أو قد تكون العلاقة بين الكائنات الحية قصيرة المدى. وفي الطب، تعتبر الكائنات الحية حقيقية النواة (الأيوكاريوتية) فقط من الطفيليات مع استبعاد البكتيريا والفيروسات. وعلى الرغم من ذلك، فإن بعض فروع علم الأحياء تتعامل مع الأنواع المكونة لهذه المجموعات على أنها كائنات طفيلية.
أصل كلمة "parasite
تم إجازة استخدام كلمة parasite - "طفيلي" - في اللغة الإنجليزية عام 1539، وهي مشتقة من الكلمة الفرنسية التي تعود إلى العصور الوسطي في فرنسا parasite والمشتقة هي الأخرى من الكلمة اللاتينية parasitus، والصيغة الرومانية للكلمة اليونانية (parasitos) هي "παράσιτος" وتعني "الشخص الذي يأكل من موائد الآخرين دون دعوة"[1]. وتتكون الكلمة الرومانية من مقطعين، المقطع الأول "παρά" أو para ويعني "بجوار أو بواسطة"[2] والمقطع الثاني "σῖτος" أو sitos ويعني "القمح".[3] تمت صياغة كلمة parasitism والتي تعني التطفل في اللغة الإنجليزية عام 1611، ويرجع أصلها إلى الكلمة اليونانية ذات المقطعين "παρά" أو para  و"σιτισμός" أو sitismos ؛ بمعنى "الإطعام والتسمين".[4]
أنواع الطفيليات
يمين|تصغير|علامات لدغات برغوث على جسم إنسان.|188x188بك
تم تصنيف الطفيليات بناءً على شكل التفاعل بينها وبين العائل ووفقًا لدورة حياتها.
يطلق على الطفيليات التي تعيش على العائل من الخارج اسم الطفيليات الخارجية ectoparasites (مثل بعض أنواع العث)، بينما يطلق على الطفيليات التي تعيش داخل العائل اسم الطفيليات الداخلية endoparasites (مثل جميع أنواع الديدان الطفيلية). ويمكن أن تتواجد الطفيليات الداخلية في صورتين هما: الطفيليات بين الخلوية (أي تتواجد في المساحات الفارغة الموجودة بين الخلايا في جسم العائل) والطفيليات داخل الخلوية (أي تتواجد في الخلايا الموجودة في جسم العائل). وتميل الطفيليات داخل خلوية، مثل البكتيريا أو الفيروسات، إلى الاعتماد على كائن حي ثالث يُعرف عمومًا باسم الحامل أو الناقل. ووظيفة الحامل هي نقل الطفيليات داخل الخلوية إلى العائل. ومن أمثلة هذا التفاعل، انتقال الملاريا الذي يسببه نوع من الأوليات من نوع طفيليات البلازموديوم إلى البشر من خلال عضة بعوضة الأنوفيلس.
من أنواع الطفيليات أيضًا الطفيل مفرط التطفل epiparasite الذي يتغذي على طفيل آخر. ويشار إلى هذه العلاقة في بعض الأحيان باسم التطفل المفرط، ومن أمثلته الطفيل وحيد الخلية (طفيل مفرط التطفل) الذي يعيش داخل الجهاز الهضمي لبرغوث يعيش على جسم كلب.

تستغل الطفيليات الاجتماعية التفاعلات التي تتم بين الكائنات الاجتماعية، مثل النمل أو النمل الأبيض. ففي التطفل السارق (kleptoparasitism)، تقوم الطفيليات بالاستيلاء على الطعام الذي جمعه العائل. ومثال على هذه العلاقة، ما يطلق عليه اسم "التطفل في الحضانة" الذي تمارسه العديد من أنواع طيور الوقواق وطيور البقر؛ حيث لا تبني هذه الطيور أعشاشًا لنفسها، ولكنها تودع بيضها في أعشاش أنواع أخرى من الطيور وتتركه هناك. وفي هذه الحالة، يتصرف الطير العائل على اعتبار أنه حاضن البيض ويتولى رعايته حتى يفقس ويربي الأفراخ كما لو كانت أفراخه. وإذا قام الطائر العائل بنقل بيض طائر الوقواق من عشه، فإن بعض طيور الوقواق ستعود وتهاجم العش لإجبار الطيور العائلة على الخضوع لهذا النوع من التطفل.[5] وليس بالضرورة أن يضر تطفل طائر البقر بيض عائله، ومع ذلك، قد يقوم طائر الوقواق بالتخلص من واحدة أو أكثر من بيض عائله لتجنب اكتشاف وضعه لبيضه، كما يمكن أن تلقي صغار الوقواق بيض وأفراخ العائل خارج العش.
قد يتخذ التطفل شكل الغش أو الاستغلال المنفرد في العلاقات الانتفاعية العامة. على سبيل المثال، تقوم أنواع عديدة من النباتات والفطريات بتبادل الكربون والعناصر الغذائية مع بعضها البعض ويكون ذلك في شكل علاقات فطرية نفعية شائعة الحدوث. وعلى الرغم من ذلك، فإن بعض أنواع النباتات المعروفة بأنها عضوية التغذية تقوم بـ"الاحتيال" على الفطريات؛ حيث تأخذ منها الكربون بدلاً من منحها إياه.
أشباه الطفيليات هي كائنات حية يحدث تطورها اليرقي داخل أو خارج جسم كائن حي آخر، الأمر الذي ينتج عنه وفاة العائل.[6] وبالتالي، تختلف العلاقة بين أشباه الطفيليات وعوائلها تمام الاختلاف عن العلاقة بين الطفيليات الحقيقية وعوائلها، ولكن العلاقتين تشتركان في بعض خصائص الافتراس.
أشكال تطور الطفيليات
إن التطفل من خلال الاعتماد على حياة العائل هو أسلوب حياة شائع ظهر بشكل مستقل العديد من المرات خلال رحلة تطور الطفيليات. وبناءً على التعريف المستخدم، فإنه يمر حوالي نصف الحيوانات بمرحلة طفيلية واحدة على الأقل خلال دورة حياتها،[7] كما يشيع التطفل أيضًا في النباتات والفطريات. علاوةً على ذلك، تعد جميع الحيوانات حرة المعيشة تقريبًا عائلاً لنوع أو أكثر من أنواع الطفيليات.[7]

تتطور الطفيليات كرد فعل لآليات الدفاع لدى عوائلها. ومن أمثلة هذه الآليات الدفاعية للعوائل، المواد السامة التي تفرزها النباتات لردع الفطريات والبكتيريا الطفيلية والجهاز المناعي المعقد لدى الفقاريات والذي يمكنه أن يستهدف الطفيليات من خلال التواصل مع سوائل الجسم، هذا بالإضافة إلى الآليات الدفاعية السلوكية. أما أشكال الآليات الدفاعية السلوكية، فتتمثل في اجتناب الخراف للتواجد في المراعي المفتوحة في فصل الربيع، وذلك عندما تتراكم أعداد كبيرة من بيض الديدان المستديرة (الإسكاريس) على مدار العام الماضي. وكنتيجة لهذه الآليات الدفاعية وغيرها من الآليات التي تقوم بها العوائل، تطور بعض الطفيليات أساليب تكيف وتأقلم تخص نوع معين من العوائل وتتخصص في تطفلها لدرجة أنها لا تهاجم إلا نوع واحد من الكائنات الحية. وقد يصير هذا التخصص مضرًا للطفيل خلال فترات تطوره، وذلك إذا انقرضت الأنواع التي يتخصص الطفيل في استغلالها كعوائل. ومن ثم، فإن العديد من الطفيليات قادرة على إصابة أنواع متعددة من العوائل، بغض النظر عما إذا كانت هذه العوائل قريبة من بعضها من حيث النوع أم لا، بنسب نجاح مختلفة.
تتطور الآليات الدفاعية للعائل أيضًا كرد فعل لهجمات الطفيليات. نظريًا، قد تتفوق الطفيليات في سباق التسلح التطوري هذا نظرًا لسرعة تعاقب الأجيال لديها. علاوةً على ذلك، فإن العوائل تتكاثر بسرعة أقل من الطفيليات، وبالتالي فرصها في التكيف أقل من فرص الطفيليات خلال فترة زمنية محددة.
في بعض الحالات، قد يحدث تطور مشترك بين أنواع الطفيليات وأنواع عائلها. ونظريًا، يجب أن يؤدي التطور المشترك طويل الأجل إلى علاقة مستقرة نسبيًا تهدف إلى المطاعمة أو التكافل بين الطفيليات والعوائل، وفي هذه الحالة، يكون في صالح عملية تطور الطفيل أن يعيش العائل ويظل على قيد الحياة. جدير بالذكر أن الطفيل قد يتطور ليصبح أقل ضررًا على عائله أو قد يتطور العائل بحيث يتعايش مع وجود أحد الطفيليات الذي أصبح وجوده ضرورة حتمية، للدرجة التي قد يتسبب فيها غياب الطفيل ضررًا للعائل. على سبيل المثال، على الرغم من أن الحيوانات المصابة بالعديد من الديدان الطفيلية كثيرًا ما يصيبها ضررًا واضحًا، وبالتالي يتم التطفل عليها، فقد تحد الإصابة بالطفيليات من انتشار أمراض المناعة الذاتية ومن تأثيراتها على الحيوانات المعيلة، وينطبق الأمر نفسه على الإنسان.[9]
قد يوضح الافتراض القائم على وجود تاريخ من التطور المشترك بين الطفيليات والعوائل مدى الارتباط بين أنواع الكائنات المعيلة. على سبيل المثال، كان هناك جدل واسع حول ما إذا كانت طيور الفلامنجو أكثر قرابةً من حيث النوع إلى طيور اللقلق والأجناس المشابهة لها أو إلى البط والإوز والأجناس المشابهة لهما. وحقيقة أن الطفيليات التي تشترك طيور الفلامنجو والبط والإوز في إعالتها تعد دليلاً على أن هذه الأنواع قد تكون قريبة من بعضها البعض من حيث النوع أكثر من قرب أي منها إلى طيور اللقلق.
يعد التطفل جزءًا من أحد التفسيرات المتاحة لتطور الخصائص الجنسية الثانوية في صغار الذكور في عالم الحيوان، مثل ريش ذكور طيور الطاووس وشعر العنق من الخلف في ذكور الأسود. ووفقًا لهذه النظرية، تختار الكائنات المعيلة من الإناث الذكور للتزاوج بناءً على هذه الصفات لأنها تشير إلى مقاومتهم للطفيليات والأمراض الأخرى.
النشوء المترافق لأنواع جديدة
في حالات نادرة، قد يمر الطفيل وعائله بمرحلة نشوء مترافق لأنواع جديدة. ومن الأمثلة الجيدة على ذلك الفيروسات الرغوية القردية (SFV) وعوائلها الذين ينتمون إلى فصيلة الرئيسيات. وفي إحدى الدراسات، عقدت مقارنة بين نشوء بوليميراز الفيروسات الرغوية القردية والنوع الفرعي الثاني من أكسيداز السيتوكروم المتقدري المستخلص من الحيوانات التي تعيش في آسيا وإفريقيا من رتبة الرئيسيات.[10] ومن المثير للدهشة أن أشجار التطور في تلك الفيروسات والحيوانات كانت شديدة التطابق من حيث ترتيب وتوقيت التفرع والتطور. وبالتالي، فقد يكون حدث نشوء مترافق لأنواع جديدة من الفيروسات الرغوية القردية والرئيسيات في العالم القديم على مدار 30 مليون سنة على الأقل.
علم البيئة
علم البيئة الكمي
عند دراسة توزيع أحد أنواع الطفيليات، ستكتشف أنها تظهر في شكل مجموعة موزعة بين عوائل فردية، وذلك يعني أن أغلب العوائل تحمل أعدادًا قليلة من الطفيليات، بينما تعيل القليل من العوائل الأغلبية العظمى من الطفيليات الفردية. ويؤدي ذلك إلى تعرض دارسي علم الطفيليات لمشكلات ضخمة؛ حيث يجب أن يتجنبوا استخدام الإحصاء الباراميتري. وينصح العديد من العلماء باستخدام التحويل اللوغاريتمي للبيانات قبل تطبيق الاختبار الباراميتري أو استخدام الإحصاء اللاباراميتري. وعلى الرغم من ذلك، فقد أدى هذا الأسلوب إلى ظهور المزيد من المشكلات.[11] وبالتالي، يقوم علم الطفيليات الكمي الحديث على أساليب أكثر تقدمًا في الإحصاء الحيوية.
التنوع البيئي
تمثل العوائل أماكن ملائمة لتعيش فيها الطفيليات. وقد أصبح يستخدم في الوقت الحالي مجموعة متدرجة من المصطلحات لوصف مجموعات الطفيليات على مستويات مختلفة للعوائل.
Infrapopulation
جميع الطفيليات التي تنتمي لنوع واحد داخل عائل واحد
Metapopulation
جميع الطفيليات التي تنتمي لنوع واحد داخل مجموعة من العوائل
Infracommunity
جميع الطفيليات من جميع الأنواع داخل عائل واحد
Component community
جميع الطفيليات من جميع الأنواع داخل مجموعة من العوائل
Compound community
جميع الطفيليات من جميع الأنواع داخل جميع أنواع العوائل الموجودة في أحد النظم البيئية
يختلف التنوع البيئي للطفيليات بشدة عن التنوع البيئي الخاص بالكائنات الحية حرة المعيشة. فبالنسبة للكائنات الحية حرة المعيشة، يبرز التنوع البيئي في العديد من الأطر المفاهيمية المهمة، ومنها نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر (theory of island biogeography) التي وضعها روبرت ماك آرثر وإي. أو. ويلسون والقواعد المعروفة باسم assembly rules والتي وضعها جارد دايموند، وحديثًا، النماذج العقيمة، مثل النظرية الحيادية الموحدة للتنوع الحيوي والجغرافيا الحيوية والتي وضعها ستيفن هوبيل. ولا تعد هذه الأطر مجدية عند دراسة الطفيليات، ومن ناحية أخرى، فهي لا تناسب نماذج الكائنات حرة المعيشة من عدة جوانب. فعلى سبيل المثال، تقوم نظرية الجغرافيا الحيوية للجزر على العلاقات المكانية الثابتة بين أماكن السكن ("أماكن تجمع المياه")، مع الإشارة في الغالب إلى البر الرئيسي ("المصدر"). في الواقع، تعيش الطفيليات في العوائل التي تمثل أماكن سكن متنقلة وتجمع بينهم علاقات مكانية ديناميكية. ولا يوجد "بر رئيسي" حقيقي للطفيليات غير مجموعات العوائل، وبالتالي فإن المجتمعات التي تتكون منها الطفيليات في مجموعات العوائل عبارة عن مجتمعات تتكون هي الأخرى من مجتمعات فرعية.
ومع ذلك، فقد تم العثور على أنواع مختلفة من تجمعات الطفيليات في العوائل الفردية والجماعية، علاوةً على أن العديد من الأنماط التي لوحظت عند الكائنات الحية حرة المعيشة تنتشر أيضًا بين تجمعات الطفيليات. وأبرز هذه الأنماط هي السلسلة الانعزالية التفاعلية. ويقود هذا إلى أن تجمعات الطفيليات تكون في شكل سلسلة تبدأ بالمجتمعات التفاعلية، حيث تكون البيئات مليئة بالطفيليات والمنافسة بين الأنواع على أشدها. وتنتهي بالمجتمعات الانعزالية، حيث توجد العديد من البيئات الشاغرة ويكون التفاعل بين الأنواع ليس بنفس درجة أهمية العوامل العشوائية في وضع بنية للمجتمع. ولم يتضح بعد ما إذا كان الأمر كذلك، أو ما إذا كانت أنماط المجتمع تعكس ببساطة مجموع توزيعات الأنواع الأساسية (ليس هناك "بنية" حقيقية للمجتمع) أم لا.
التكيف
تصيب الطفيليات العوائل الموجودة في نفس منطقتها الجغرافية (وهو ما يعرف باسم sympatric أو متواطن) بفاعلية أكبر. وتؤيد هذه الظاهرة "فرضية الملكة الحمراء (Red Queen hypothesis) - ومفادها أن التفاعلات بين الكائنات الحية (مثل الطفيل والعائل) تؤدي إلى انتخاب طبيعي متواصل من أجل التكيف والتكيف المعاكس."[12] وتتبع الطفيليات الأنماط الظاهرية الشائعة للعوائل المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية، وبالتالي تكون الطفيليات أقل إصابة للكائنات الحية الموجودة في مناطق جغرافية مختلفة (وهو ما يعرف باسم allopatric).
تناولت التجارب التي نشرت عام 2002 تحليل مجموعتين مختلفتين من القواقع من مصدرين مختلفين - بحيرة إيانث وبحيرة بويرو في نيوزيلندا. وتم تعريض المجموعتين لطفيليين أصيليين (غير مهجنين) (دودة التريماتودا ثنائية العائل) تم أخذهما من نفس البحيرتين. في هذه التجربة، تم عدوى القواقع بالطفيليات المتواطنة التي تنتمي لنفس بيئتها الجغرافية والطفيليات التي تنتمي لبيئة جغرافية مختلفة وطفيليات أخرى من مصادر مختلطة. وأوضحت النتائج أن الطفيليات كانت أكثر فاعلية في إصابة القواقع التي تنتمي لنفس بيئتها الجغرافية عن تلك القواقع التي تنتمي لبيئة جغرافية مختلفة. وإن كانت لا تزال القواقع التي تنتمي لبيئة جغرافية مختلفة مصابة بالطفيليات، ولكن حدة الإصابة كانت أقل بكثير إذا ما قورنت بالقواقع التي تنتمي لنفس البيئة الجغرافية للطفيليات. ومن ثم، تم اكتشاف أن الطفيليات تكيفت مع البيئة حتى تتمكن من إصابة مجموعات القواقع التي تعيش في البيئة نفسها.[12]
انتقال الطفيليات بين العوائل

تعيش الطفيليات داخل الكائنات الحية، وبالتالي تتعرض لمشكلات لا تواجهها الكائنات حرة المعيشة. ذلك حيث تحاول العوائل، مكان الاستيطان الوحيد الذي يمكن أن تبقى فيه الطفيليات على قيد الحياة، جاهدةً تجنب الإصابة بالطفيليات ومقاومتها بل وتدميرها أيضًا. لذلك، تلجأ الطفيليات إلى العديد من الاستراتيجيات للانتقال من عائل إلى آخر، ويشار إلى هذه العملية أحيانًا باسم انتقال الطفيليات أو استعمارها.
تصيب بعض الطفيليات الداخلية عائلها من خلال اختراق السطح الخارجي لجسمه، بينما يدخل البعض الآخر جسم العائل من خلال تناول طعام ملوث. ومتى دخل الطفيل جسم العائل، فإن الطفيليات الداخلية البالغة تحتاج إلى إطلاق نسلها في البيئة الخارجية حتى تصيب عوائل أخرى. تعيش العديد من الطفيليات الداخلية البالغة داخل الجهاز المعدي المعوي لعائلها، حيث يمكنها وضع البيض الذي يغادر جسم العائل خلال عملية الإخراج. في حين تتبع الأجيال البالغة من الديدان الشريطية والديدان شوكية الرأس وأغلب الديدان الثاقبة هذه الطريقة في الانتقال إلى العائل.
أما بالنسبة للطفيليات الداخلية وحيدة الخلية، مثل طفيليات الملاريا والمثقبيات، فإن الأطوار المعدية في دم العائل تنتقل إلى عوائل جديدة من خلال الحشرات اللادغة أو النواقل الجرثومية.
كثيرًا ما تصيب الطفيليات الداخلية اليرقية أماكن في جسم العائل غير الدم أو الجهاز المعدي المعوي. وفي الكثير من مثل هذه الحالات، تحتاج الطفيليات الداخلية اليرقية إلى أن يلتهم عائلها التالي عائلها الحالي في دورة حياة الطفيل حتى تعيش وتتكاثر. وقد تقوم الطفيليات الداخلية اليرقية بتخطي ذلك إلى مراحل الانتقال حرة المعيشة، حيث تنتقل من خلال نسيج العائل إلى البيئة الخارجية لتبحث بفاعلية عن طريقة تدخل بها إلى أجسام عوائل أخرى من خلال الطعام أو تنتظر حتى تواتيها الفرصة. من أنواع الطفيليات التي تستخدم الاستراتيجيات سالفة الذكر هي الديدان الشريطية والديدان شوكية الرأس والديدان الثاقبة والديدان المستديرة الطفيلية في مراحلها اليرقية.
تعتمد بعض الطفيليات الخارجية، مثل الديدان المفلطحة وحيدة العائل، على الاتصال المباشر بين العوائل. وقد تعتمد الطفيليات الخارجية التي تنتمي لفئة المفصليات على الاتصال بين عائل وآخر عن طريق اللمس (مثل أنواع كثيرة من القمل) أو تضع بيضها ليعيش خارج العائل (مثل البراغيث) أو تنتظر في البيئة الخارجية حتى تقابل العائل المناسب (مثل القراد). جدير بالذكر أن بعض أنواع ديدان العلق المائية تتعرف على العوائل من خلال الإحساس بحركتها ولا تنتقل إليها إلا في درجة حرارة معينة وعند صدور إشارات كيميائية معينة.
تغير بعض الطفيليات من سلوكيات عائلها حتى تزيد من احتمالات انتقالها لعوائل أخرى. على سبيل المثال، في المستنقعات المالحة بولاية كاليفورنيا، قللت الدودة الثاقبة Euhaplorchis californiensis قدرة عائلها من أسماك الكيلي فيش على تجنب الطيور آكلة اللحوم.[13] حيث ينضج هذا الطفيل داخل طيور البلشون الأبيض، والتي غالبًا ما تتغذى على أسماك الكيلي فيش المصابة بالطفيل عن الأسماك غير المصابة. ومثال آخر على ذلك، الطفيل وحيد الخلية الذي يطلق عليه اسم المقوسة القوندية، وهو طفيل ينمو وينضج داخل القطط، ولكن يمكن أن تصاب به العديد من الثدييات الأخرى. وجدير بالذكر أن الفئران غير المصابة تتجنب روائح القطط، بينما تنجذب الفئران المصابة بطفيل المقوسة القوندية لهذه الرائحة، وهذا التغير يمكن أن يزيد من انتقال الطفيل إلى العوائل من فصيلة السنوريات.
أدوار الطفيليات في النظم البيئية
إن قيام الطفيليات بتعديل سلوك العوائل المصابة بها لتسهيل انتقالها إلى عوائل أخرى هي طريقة تستطيع من خلالها الطفيليات التأثير على هيكل النظم البيئية. على سبيل المثال، في حالة الدودة الثاقبة Euhaplorchis californiensis (المذكورة أعلاه)، كانت ستختلف أعداد أنواع الضواري والفرائس في البيئة نفسها في حالة غياب هذا الطفيل من النظام البيئي.
على الرغم من أن الطفيليات كثيرًا ما يتم التغاضي عنها في الشبكات الغذائية، فإنها غالبًا ما تحتل المراكز الأعلى بين باقي الكائنات الحية. ويمكن أن تعمل الطفيليات وكأنها أنواع رئيسية (مؤثرة) في الأنظمة البيئية، فتقلل من سيطرة المنافسين المهيمنين وتسمح للأجناس المتنافسة بالتعايش مع بعضها البعض.
تحتاج العديد من الطفيليات إلى الاعتماد على عوائل متعددة من أنواع مختلفة حتى تتمكن من إتمام دورة حياتها، كما تعتمد على علاقة المفترس بالفريسة أو على تفاعلات أخرى بيئية ثابتة لتنتقل من عائل إلى آخر. وعند أخذ ذلك في الاعتبار، يتضح أن وجود الطفيليات في النظام البيئي يعكس مدى توازنه وعدم انهياره.
اقرأ أيضا
مكونات أحيائية
بيئة طبيعية
ثنائيات الأجيال
طفيليات دموية حيوانية
التخلص من الديدان
المراجع

مصادر أخرى

روابط خارجية
 - وحدة المعرفة (Knol)

 - (اللغة البولندية/الإنجليزية) أكثر من 50 فيلمًا (قناة Filmoteka) وأكثر من 250 صورة (معرض صور) لطفيليات بشرية وحيوانية.
 - مختصر المقرر الدراسي مع روابط لمقالات نصية كاملة عن التطفل وعلم الطفيليات.
 - مقالات وروابط لعلم الطفيليات.
 - كتاب دراسي على الإنترنت.
، مراكز التحكم في الأمراض والوقاية منها
 - مشروع Virtual Parasite Project في مركز دراسات التعقد البيولوجي بجامعة فرجينيا كومنولث
 - مقالات وروابط عن الطفيليات.

تصنيف:تطفل
تصنيف:أسباب معدية للسرطان
تصنيف:تكافل
تصنيف:علم الطفيليات
تصنيف:نمط حياة

ماهو التطفل ؟


الناصر بدر الدين أبو المعالي الحسن بن الناصر محمد بن قلاوون تولى عرش مصر في الفترة (1347: 1351 م) كسلطان للدولة المملوكية بمصر والشام والحجاز واليمن والعراق وأفريقية.
خلفية تاريخية
هو الابن الثامن من أبناء الناصر محمد بن قلاوون، تولى الحكم بعد أخيه المظفر زين الدين حاجي بن الناصر محمد، وتولى بعده الحكم أخيه الناصر بدر الدين للمرة الثانية.
المولد والنشأة
ولد السلطان حسن سنة (735هـ =1335م) ونشأ في بيت ملك وسلطان ؛ فأبوه السلطان الناصر محمد بن قلاوون صاحب أزهى فترات الدولة المملوكية بلغت فيها الدولة ذروة قوتها ومجدها، وشاء الله أن يشهد الوليد الصغير ست سنوات من سني حكم أبيه الزاهر، فقد توفي سنة (741هـ = 1340م)، وخلفه ستة من أبنائه لا يكاد يستقر أحدهم على الملك حتى يعزل أو يقتل ويتولى آخر حتى جاء الدور على الناصر حسن فتولى السلطنة في (14 من رمضان 748 هـ= 18 من ديسمبر 1347م) صبيا غض الإهاب لا يملك من الأمر شيئا، قليل الخبرة والتجارب، فقيرًا في القدرة على مواجهة الأمراء والكبار وتصريف الأمور.
الولاية
وكان يدبر الأمر الأميران منجك وأخوه "بيبغاأرس"، وأصبح السلطان حسن كالمحجور عليه.. عاجزا عن التصرف، وشاءت الأقدار أن تشهد السنة الثانية من حكمه ظهور الوباء الذي اشتد بمصر وفتك بمئات الألوف، ويذكر المؤرخون أنه كان يموت بمصر ما بين عشرة آلاف إلى خمسة عشر ألفا في اليوم الواحد، وحفرت الحفائر وألقيت فيها الموتى؛ فكانت الحفرة يدفن فيها ثلاثون أو أربعون شخصا، وعانى الناس من الضرائب والإتاوات التي فرضها عليهم الأميران الغاشمان؛ فاجتمع على الناس شدتان: شدة الموت، وشدة الجباية.
وفي سنة (751 هـ= 1350م) أعلن القضاة أن السلطان قد بلغ سن الرشد، وأصبح أهلا لممارسة شئون الحكم دون وصاية من أحد أو تدخل من أمير، وما كاد يمسك بيده مقاليد الأمور حتى قبض على الأميرين وصادر أملاكهما، وكان هذا نذيرا لباقي الأمراء، فخشوا من ازدياد سلطانه واشتداد قبضته على الحكم، فسارعوا إلى التخلص منه قبل أن يتخلص هو منهم، وكانوا أسرع منه حركة فخلعوه عن العرش في (17 من جمادى الآخرة 752 هـ= 11 من أغسطس 1351م)، وبايعوا أخاه الملك صلاح الدين بن محمد بن قلاوون وكان فتى لم يتجاوز الرابعة عشرة من عمره.
الولاية الثانية للسلطان حسن
لم يكن حظ السلطان الجديد أسعد حالا من أخيه السلطان حسن، فكان مقيد التصرف لا يبرم أمرا أو يصدر حكما، وتجمعت السلطة في يد الأميرين صرغتمش وشيخون، وحين حاول أحد الأمراء الاستعانة بالسلطان لخلعهما والقبض عليهما سارعا إلى القبض على السلطان وإعادة أخيه الناصر حسن إلى الحكم مرة أخرى في سنة (755هـ= 1354م).
ولما تولى الحكم ظل على حاله مغلوبا على أمره، لا يملك من السلطنة إلا اسمها، لا يباشر الحكم ولا يقدر على ممارسته في ظل طغيان الأميرين صرغتمش وشيخون؛ فلما قتل ثانيهما سنة (758هـ = 1357م) انفرد الآخر بالحكم وعظم أمره واستطال في الدولة، وازدادت ثروته وكثر مماليكه، وغرّه حاله فتطلع إلى السلطنة، وعزم على انتزاعها من السلطان المغلوب على أمره، فلما ترامت هذه الأنباء إلى السلطان، وكان قد صهرته التجارب وقوت عريكته المحن، فكان أسبق من غريمه، ونجح في القبض عليه وسجنه، وأصبح سلطانا بلا منازع، وصفا له الجو لأول مرة، وتحررت قراراته من القيد والمراقبة، وباشر شئون الدولة بنفسه دون تدخل من أحد.
ولكن ذلك لم يدم طويلة؛ إذ نازعه الأمر مملوكه الأمير يلبغا العمري ثم نجح في القبض على السلطان وقتله في (9 من جمادى الأولى 762 هـ = 17 من مارس 1361)، وكان عمره يوم قتل نيفا وثلاثين سنة، وكانت مدة ملكه في سلطنته الثانية ست سنين وسبعة أشهر.
مسجد السلطان حسن

أنشأه السلطان حسن وهو يعد من أكثر آثار القاهرة تناسقا وانسجاما، ويمثل مرحلة نضوج العمارة المملوكيّة. وتم ترميم وإصلاح المسجد من قبل لجنة حفظ الآثار المصرية عام 1915م. بدأ البناء في سنة 1356 ميلادية واكتمل بعدها بسبع سنوات في 1363. قتل السلطان قبل أنتهاء البناء ولم يعثر على جثمانه، ولم يدفن في الضريح الذي بناه في المسجد خصيصا بل دفن فيه ولداه فيما بعد.
انظر أيضا
المماليك
مسجد السلطان حسن
المراجع
ابن اياس: بدائع الزهور في وقائع الدهور (6 مجلدات)، الهيئة المصرية العامة للكتاب، 1982
ابن تغري: النجوم الزاهرة في ملوك مصر والقاهرة، (16 مجلد)، دار الكتب والوثائق القومية، مركز تحقيق التراث، القاهرة 2005
جمال الدين الشيال (أستاذ التاريخ الإسلامي): تاريخ مصر الإسلامية, دار المعارف، القاهرة 1966.
حمدي السعداوي، صراع الحضارات، المماليك، معروف اخوان، اسكندريه
المقريزي: السلوك لمعرفة دول الملوك، (9 مجلدات) دار الكتب، القاهرة 1996.
المقريزي: المواعظ والاعتبار بذكر الخطط والأثار، (4 اجزاء) مطبعة الأداب، القاهرة 1968.
شفيق مهدي (دكتور): مماليك مصر والشام، الدار العربية للموسوعات، بيروت 2008.
المصادر

تصنيف:أشخاص من أصل تتاري
تصنيف:أشخاص من القاهرة
تصنيف:سلاطين مصر
تصنيف:قفجاق
تصنيف:مماليك بحرية
تصنيف:مواليد 1335
تصنيف:مواليد 735 هـ
تصنيف:مواليد في القاهرة
تصنيف:وفيات 1351
تصنيف:وفيات 1361
تصنيف:وفيات 755 هـ
تصنيف:وفيات 762 هـ
تصنيف:وفيات في القاهرة

الناصر بدر الدين حسن

أين ولد الناصر بدر الدين حسن؟


مستر بين  هوَ مسلسلٌ بريطانيّ كوميدي من تأليف روان أتكينسون وريتشارد كورتيس، ومن بطولَة أتكينسون في الدور الرئيسي. يتكوّن المسلسل من 15 حَلقة. عُرضِت ثلاثَة عشر حلقة على قناة ITV البريطانية مُنذُ 1 يناير 1990 حتّى 15 ديسمبر 1995.[1]
ابتَكر أتكينسون الشخصيّة أثناء دراسَته الماجستير جامعة أوكسفورد، ويحكي المُسلسل عن مستر بين الذي يوصَف بأنّه طفلٌ في هيئة رجلٍ كبير وعلى المشاكَل التي تحصُل معه والمواقف التي يتعرّض لها أثناء أدائه للمهام اليوميّة والتي ينتُج بسببها مواقِفُ ظريفة. نادِراً ما يتكلّم مستر بين، ويعتَمد على إنشاء نُكتِه على تفاعُله مع الأشخاص الآخرين والحلول الغير العاديّة لمواقفه الغريبة. وقد استُمدّت حركاتُ الشخصيّة من المُمثل جاك تاتي الذي مَثّل في السينما الصامتة.[2]
خلالَ فترة عرضِه التي امتدّت لخمس سنوات، اكتَسب المُسلسل جماهريّة وشعبيّة واسعة على في أنحاء المملكة المتحدة، حيثُ تُقدّر عدد مشاهداتِ الحلقة الخامِسة بـ 18 مليون.[3] كما حازَ المُسلسل على عددٍ من الجوائز العالميّة. وقد بيعَت حقوق العرض لأكثَر من 245 منطقة حولَ العالم. كما بُنيت على هذه الشخصيّة مُسلسلٌ كرتونيّ يحملُ نفس الاسم، وفلمَين اثنين، كما ظهرَ خِلال حفل افتتاح الألعاب الأولمبية الصيفية 2012 في لندن.[4]
خلفيّة تاريخيّة
ابتَكر روان أتكينسون الشخصيّة أثناء دراسَته لدرجَة الماجستير في الهندسة الكهربائية في كُليّة الملكة في جامعة أوكسفورد. وقد صُوّر السكتش القصير في وقتٍ ما من عقد 1980.[5] وكانت تُدعى الشخصيّة بدايةً بـ روبرت بوكس وأدّاها أتكينسون للمرّة الأولى في مسرحيّة Canned Laughter في أبريل 1979.[6] كما أدّى أتكينسون الشخصيّة في مهرجانِ Just for Laughs في مونتريال في كندا عام 1987. ويُذكر أنّه حينما وزّع المسؤولون جدوَل الفعاليّات، طلبَ منهم أتكينسون وأصرّ على أن يضعوا فقرَته ضمن من يتكلّم الفرنسيّة رغم عدم تكلّمه هذه اللغة، ولكنّه أخبرهم أن فقرَته لا تحوي أيّ كلام. وكانَ الهدفُ من وراء ذلك أنّ أتكينسون أرادَ رؤيَة مدى تفاعُل الجمهورٍ الذي لا يُحسِن الإنجليزيّة مع الشخصيّة، كما أرادَ معرفة ردود أفعالهم مع الكوميديا الصامتة.[7]
يُذكر أن اسم الشخصيّة لم يختاروه إلا بعدَ الانتهاءِ من الإنتاج، وكانَت هُناك العديد من المُقترحات حولَ الاسم جميعُها تتعلق بالخُضار مثل اسم مستر كوليفلور -التي تعني قرنبيط-، ثُمّ استقروا على اسم مستر بين -التي تعني فاصوليا-.[8] وقد استلهَم أتكينسون شخصيّته من شخصيّة مسيو هولو التي أدّاها الفرنسي جاك تاتي.[9] ولعلّ أكثر ما سبب انتشار الشخصيّة وشُهرتها هو عدم اعتمادُهم على الكلام، بل اعتمادُهم على حركات وردود فعل الشخصيّات، مما سمح ببيع الحقوق حولَ العالم بدون أي تغيير.[7][10]
الحلقات

تم عرض 15 حلقة فقط في مسلسل مستر بين. ابتدأ التصوير في نهاية عام 1989، تم تصوير جميع الحلقات في المملكة المتحدة.
مراجع

وصلات خارجية

تصنيف:مستر بين
تصنيف:برامج تلفزيونية باللغة الإنجليزية
تصنيف:برامج تلفزيونية بريطانية انتهت في 1995
تصنيف:برامج تلفزيونية بريطانية بدأ عرضها في 1990
تصنيف:برامج تلفزيونية تم تحويلها إلى أفلام
تصنيف:برامج تلفزيونية تم تحويلها إلى روايات
تصنيف:برامج تلفزيونية كوميدية بريطانية
تصنيف:برامج تلفزيونية مرخصة من قبل إندمول
تصنيف:لندنيون خياليون
تصنيف:مسلسلات تقع أحداثها في لندن
تصنيف:مسلسلات تلفزيونية إنتاج 1990
تصنيف:مسلسلات تلفزيونية بريطانية
تصنيف:مسلسلات تلفزيونية بريطانية كوميدية عقد 1990
تصنيف:مسلسلات تلفزيونية من إنتاج فريمانتل ميديا
تصنيف:مسلسلات كوميديا موقف بريطانية
تصنيف:نصوص سينمائية كتبها ريتشارد كورتيس

متى مثل مستر بين أول فيلم كوميدي صامت له؟


نظام الحكم نظام الحكم في الأردن نيابي ملكي وراثي، يتألف من ثلاث سلطات هي: السلطة التنفيذية، السلطة التشريعية، والسلطة القضائية.
السلطة التنفيذية
تتكون السلطة التنفيذية من مؤسسة العرش ومجلس الوزراء.
مؤسسة العرش
لم يبت في السنوات الثماني الأولى من عمر الدولة الأردنية بِكل نظام الحكم وخط سيره بشكل نهائي، ولكن بعد صدور القانون الأساسي لعام 1928م نظام الحكم في إمارة شرق الأردن وراثي في الذكور من سلالة الأمير عبد الله بن الحسين، وذلك من أفراد العائلة المالكة ممن كانوا من أولاد الظهور شريطة أن يكون من يعتلي العرش سليم العقل مسلما، وولد لوالدين مسلمين، وأن لا يكون ممن استثنوا بإرادة من الوراثة بسبب عدم لياقتهم دون أن يشمل الاستثناء من تلقاء نفسه أعقاب ذلك الشخص. (الدستور) تم تنظيم ذلك بشكل صريح؛ وتم حصر مؤسسة العرش بالأمير عبد الله وبأعقابه الذكور وفق شروط حددها الدستور وبين أولويتها.
وفي حال عدم مقدرة الأمير على الاستمرار في تولي واجباته بسبب المرض، فقد قرر القانون أن تمارس صلاحياته من قبل نائب أو مجلس للعرش، يجري تعيينه من قبل الأمير إذا كان قادرا، وإلا فمن قبل مجلس الوزراء.
وفي حال غياب الأمير خارج البلاد اشترط القانون الأساسي (الدستور) أن يقوم الأمير بإصدار إرادة سامية يعين فيها نائبا عنه طوال فترة غيابه.
اختصاصات الأمير
أعطى القانون الأساسي لعام 1928م صلاحيات متعددة للأمير بوصف رأس الدولة، من أهمها:
التصديق على القوانين وإصدارها ومراقبة تنفيذها.
إصدار ألقاب الشرف ومنح الرتب العسكرية والأوسمة.
عقد المعاهدات والاتفاقيات التي تخدم مصلحة البلاد.
الدعوة لإجراء الانتخابات العامة ودعوة المجلس التشريعي للاجتماع وافتتاحه وتأجيله وحله.
تخفيف الأحكام والتجاوز عنها بعفو خاص.
إعلان الأحكام العرفية وإلغاء العمل بها وفقا لمصلحة البلاد.
الإشراف والحماية لأراضي الدولة ومناجمها ومعادنها.
استمرت مؤسسة العرش في العمل وفقا لهذا النظام، الذي حدده القانون الأساسي لعام 1928 (الدستور) إلى أن حصل الأردن على استقلاله عام 1946م.
بقي الملك عبد الله بن الحسين يعتلي عرش المملكة الأردنية الهاشمية إلى أن استشهد عام 1951 في القدس، فتمت المناداة بولي عهده الأمير طلال ملكا دستوريا على المملكة الأردنية الهاشمية، ولما كان الأمير طلال الابن الأكبر لعبد الله بن الحسين يعالج خارج البلاد، فقد قرر مجلس الوزراء تعيين الأمير نايف وصيا على العرش.
وفيما يخص مؤسسة العرش فقد تميز دستور عام 1947م عن دستور عام 1928م، بنصِّه الصريح على انتقال الملك بالوراثة في خط عمودي؛ أي في أكبر أبناء الملك من الذكور. شهدت مؤسسة العرش تطورات مهمة بسبب ازدياد مرض الملك طلال ففي 4/حزيران عام 1952م، اتخذ مجلس الوصاية على العرش قراراً بتعيين هيئة نيابة مؤلفة من إبراهيم هاشم (رئيس مجلس الأعيان) وسليمان طوقان وعبد الرحمن ارشيدات عضوي مجلس الأعيان لممارسة صلاحيات الملك.
ولما لم تتحسن صحة الملك طلال، الذي كان يعالج في سويسرا من مرض عُضال، أصدر مجلس الأمة قراراً في 11 آب عام 1952م بإنهاء حكم جلالته، والمناداة بولي عهده الأمير حسين ملكاً دستورياً على المملكة الأردنية الهاشمية.
ولما لم يكن الحسين قد بلغ السن القانونية (الثامنة عشرة)، فقد قرر مجلس الوزراء تعيين مجلس وصاية على الحكم إلى حين بلوغ الملك السن القانونية.
انتهت ولاية مجلس الوصاية على العرش في 2 أيار عام 1953م، بتسلم الملك الحسين عرش المملكة بعد أن أقسم جلالته اليمين الدستورية أمام مجلس الأمة.
ولياً للعهد حتى تاريخ 24 /1 /1999م، إذ صدرت الإرادة الملكية السامية بتعيين الأمير عبد الله بن الحسين ولياً للعهد.
وفي 7 شباط 1999م انتقل المغفور له بإذن الله الملك الحسين بن طلال إلى رحمة الله، فتسلم الملك عبد الله بن الحسين بن طلال سلطاته الدستورية في اليوم نفسه، ثم صدرت الإرادة الملكية السامية بتعيين أخيه الأمير حمزة بن الحسين ولياً للعهد.
يؤلف في شرق الأردن مجلس تنفيذي لأسداء المشورة إلى الأمير من رئيس الوزراء وأعضاء لا يتجاوز عددهم خمسة أشخاص، يعينهم الأمير بناء على توجيه رئيس الوزراء إما من الموظفين الرئيسيين في الإدارة أو من نواب الأمة المنتخبين، ويتولى هذا المجلس شؤون شرق الأردن الإدارية.
مجلس الوزراء
بعد عودة الأمير عبد الله إلى عمان من القدس شرع في 11/ نيسان عام 1921م في تشكيل أول حكومة أردنية وكانت برئاسة رشيد طليع. وبعد تشكل هذه الحكومة زار السير هربرت صموئيل المندوب السامي البريطاني في فلسطين عمان يرافقه عدد من المسؤولين البريطانيين، من أجل المساعدة في إنشاء الإدارة الجديدة، وعلى إثر هذه الزيارة تم تعيين (جيلوس ابرامسون) رئيسا للممثلين البريطانيين، كما تم تعيين سبعة مستشارين سياسيين بريطانيين لمساعدة الأمير في الإشراف على سير الأدارة.
وبتشكيل هذه الحكومة، وضع تماما أن الأردن امتدادٌ للثورة العربية الكبرى وفلسفتها القومية، فعلى هذا الأساس اختار الأمير عبد الله رئيس الحكومة الأردنية وأعضاءها حزب الاستقلال العربي (وريث الجمعية العربية الفتاة)، مبتعدا في ذلك عن الصبغة الإقليمية، فقد تشكلت الحكومة من أربعة أعضاء سوريين، وعضوين من الحجاز، وعضو من فلسطين وعضو واحد من شرق الأردن هو علي خلقي الشرايري.
كان يطلق على رئيس الحكومة في بداية تأسيس الدولة لقب الكاتب الإداري، وعلى مجلس الوزراء مجلس المشاورين، وقد خضعت هذه التسميات إلى تغييرات متعددة منها مجلس المستشارين ومجلس الوكلاء ومجلس النظار والمجلس التنفيذي ومجلس الوزراء.
أما من حيث السلطة والصلاحيات، فقد كانت في أثناء هذه الفترة محصورة بيد الأمير عبد الله، تنفيذا للاتفاق الذي تم بينه وبين وزير المستعمرات البريطانية تشرشل، لذلك بقي مركز المشاور أو المستشار غير سياسي ومهمته استشارية.
وبعد صدور القانون الأساسي لعام 1928م (الدستور)، نظمت المادة (16) وما تلاها سلطات الحكم وأناطتها بالأمير عبد الله الأول بن حسين وسلالته من بعده. وبموجب هذا القانون أصبح بتعين على الأمير عبد الله ممارسة سلطاته التنفيذية من خلال مجلس وزراء ووزراء لا يتجاوز عددهم الخمسة، على أن يقوم سموه بتعيين رئيس الوزراء والوزراء بناء على تنسيب من الرئيس.
في أثناء هذه الفترة من عمر الدولة، تداخلت سلطات الحكم الثلاث بعضها بعض، فقد نص القانون الأساسي على أن يكون رئيس الحكومة وأعضاؤها أعضاء في المجلس التشريعي الأردني، كما جعل رئاسة المجلس لرئيس الحكومة أو لمن ينيبه عنه من بين الأعضاء غير المنتخبين ثم جاء دستور عام 1947م، ليفصل بين السلطات الثلاث.
على الرغم من أن الدستور نص على أن السلطة التنفيذية منوطة بالملك عبد الله الثاني بن الحسين وبورثته، وعلى حق الملك تعيين رئيس الوزراء، إلا أن إدارة الشؤون الداخلية والخارجية وقعت مباشرة في يد مجلس الوزراء، وذلك وفقاً لأحكام المواد الدستورية التي نصت على أن الملك غير مسؤول ومصون من كل تبعية تنتج عن تنفيذ السياستين الداخلية والخارجية. ومن هنا جاء التأكد الدستوري على مسؤولية الوزراء مسؤولية مشتركة عن أعمال وزارتهم، إضافة إلى مسؤولية كل منهم عن أعمال وزارته أمام الملك.
وفي عام 1952م جرى تعديل على تشكيل مجلس الوزراء عما كان عليه الحال في دستور عام 1974م، فمن حيث العدد أصبح مجلس الوزراء يتكون من رئيس الوزراء رئيساً، ومن عدد من الوزراء حسب الحاجة والمصلحة العامة. كلما قصر الدستور حق تولي منصب الوزير على الأردنيين فقط، وأن يقوم الوزراء قبل مباشرتهم أعمالهم بأداء اليمين القانونية أمام الملك.
ولتقييد عمل الوزراء وضمان عدم استغلال مواقعهم منع الدستور الوزراء شراء أو استئجار شيء من أملاك الدولة، ولو كان ذلك في المزاد العلني، كما منعهم في أن يكونوا أعضاء في مجالس إدارات الشركات، ومن الاشتراك في أي عمل تجاري أو مالي أو يتقاضى راتبا من أي شركة.
ومن الأمور المهمة التي أحدثها دستور عام 1952م، نقله مسؤولية الحكومة من أمام الملك إلى مجلس النواب، وبذلك أصبح كل وزير مسؤول أمام مجلس النواب عن أعمال وزارته، وعلى هذا الأساس أصبح يتعين على الحكومة للبقاء في دفة الحكم، الحصول على ثقة مجلس النواب بناء على بيان وزاري، تبين فيه منهاج عملها طوال فترة وجودها.

تصنيف:سياسة الأردن

نظام الحكم في الأردن

هل الأردن ملكية أم جمهورية؟


قائمة بابوات الكنيسة الكاثوليكية هي لائحة زمنية يصدرها الفاتيكان سنويًا، وتظهر بتراتب تاريخي أسماء الرجال الذين شغلوا منصب البابا في الكنيسة الكاثوليكية عبر التاريخ،[1] ويُستثنى منها أولئك الذين تعتبرهم الكنيسة بابوات مُزيفين. تصدُر هذه اللائحة عن الكوريا الرومانية، ولا تُدرج اللائحة للبابوات أرقامًا تسلسُليَّة؛ نظرًا لأنَّ بعضهم تولّى المنصب إلى جانب بابا آخر لأسبابٍ سياسيَّةٍ فرضت ذلك في زمانهم، كما حصل في حالة البابا لاون (ليو) الثامن وبندكت الخامس، وبعض بابوات مُنتصف القرن الحادي عشر.[2]
يعد البابا أرفع منصب ديني في الكنيسة الكاثوليكية، ويعد ممثل يسوع المسيح على الأرض، وذلك اتحادًا مع سائر الأساقفة والكهنة، وخليفة القديس بطرس،[3] ويستند الكاثوليك في إثبات شرعية ذلك على عدد كبير من المقاطع والآيات في الكتاب المقدس والعهد الجديد، أبرزها مقطعين الأول من  حيث يعلن يسوع المسيح أن بطرس هو الصخرة التي سيبني عليها كنيسته ولن تتمكن أبواب الجحيم من القضاء عليها، ويقلده مفاتيح ملكوت السماء معلنًا أن ما يربطه على الأرض يكون قد ربط في السماء وما يحله على الأرض يكون قد حل في السماء؛ المقطع الثاني هو  وفيه يسأل المسيح بطرس ثلاث مرات عن مدى حبه له ويسأله في المرات الثلاث أن يرعى خرافه، معلنًا بالتالي بطرس راعيًا لخراف المسيح؛ ومن المعروف أن بطرس قد سافر إلى روما بعد أن مكث في أنطاكية ردحًا من الزمن، وفي روما أسس الكنيسة وظل مقيمًا فيها حتى مقتله خلال اضطهاد نيرون سنة 64 و67 ودفن في المكان الذي تقبع فيه الفاتيكان اليوم؛[4] ولذلك يعد البابا أسقف مدينة روما، ولم يستخدم لقب البابا بشكل رسمي قبل الهزيع الأخير من القرن الرابع في عهد البابا سيركيوس، ويشير مصطلح البابا  القادم من الجذر اللغوي لكلمة "أب" أو " والد" إلى الرفعة الروحية لصاحب هذا المنصب، وباتت اليوم تستخدم للإشارة إلى رئيس الكنيسة الكاثوليكية ويستعمله أيضًا رئيس الكنيسة القبطية الأرثوذكسية.[5]
تحوي قائمة الفاتيكان السنوية 265 فترة بابوية، تعاقب خلالها 263 رجلاً، ذلك بسبب تنحي وعودة البابا بندكت التاسع ثلاث مرات خلال القرن الحادي عشر (انظر أسفله)؛ ولا تخلو هذه القائمة من مختلف الانتقادات، خصوصًا عندما تم سنة 1961 حذف اسم البابا أسطفان الثاني من القائمة، وذلك بسبب وفاته بعيد ساعات من انتخابه، وبينما وجد المؤيدون سبب ذلك في عدم أدائه قداس التنصيب الرسمي، أظهر المعارضون أن الانتخاب قد تم بشكل شرعي وأن عددًا آخر من البابوات قد توفوا قبل خدمتهم لقداس التنصيب ورغم ذلك فقد حسبوا على قائمة البابوات، كذلك فقد حسب البعض حبريات بندكت التاسع الثلاث حبرية واحدة؛ وقد افتتحت السلطات الرسمية في الفاتيكان سنة 2001 دراسة دقيقة لتاريخ البابوات بهدف وضع سجل تاريخي شامل ودقيق ورفع حوالي 200 بابا إلى درجة القديسين من القديس بطرس وحتى يوحنا بولس الثاني.[6]
قائمة بابوات الكنيسة الكاثوليكية
البابوات من القرن الأول حتى القرن الثالث
بابوات القرن الأول

 بابوات القرن الثاني

 بابوات القرن الثالث

البابوات من القرن الرابع حتى القرن السادس
 بابوات القرن الرابع

بابوات القرن الخامس

بابوات القرن السادس

البابوات من القرن السابع وحتى القرن التاسع
بابوات القرن السابع

بابوات القرن الثامن

بابوات القرن التاسع

البابوات من القرن العاشر وحتى القرن الثاني عشر
بابوات القرن العاشر

بابوات القرن الحادي عشر

بابوات القرن الثاني عشر

البابوات من القرن الثالث عشر حتى القرن الخامس عشر
بابوات القرن الثالث عشر

بابوات القرن الرابع عشر

بابوات القرن الخامس عشر

البابوات من القرن السادس عشر حتى القرن الثامن عشر
بابوات القرن السادس عشر

بابوات القرن السابع عشر

بابوات القرن الثامن عشر

البابوات من القرن التاسع عشر وحتى القرن الحادي والعشرين
بابوات القرن التاسع عشر

بابوات القرن العشرين

بابوات القرن الواحد و العشرين

حواش
: إن أماكن الميلاد حسب هذه الفئة، بحسب الحدود الحالية للدول وليس بحسب التقسيمات التاريخية لها.
: الجنسية بحسب الدول التاريخية التي ولدوا فيها واكتسبوا جنسيتها.
: بحسب  فإن بطرس من قرية بيت صيدا، وبحسب  فإن القرية المذكورة تقع إلى الشرق من بحيرة طبرية ضمن الجولان. وبالتالي، ووفق الحدود الحالية يكون القديس بطرس من سوريا وهو ما يؤكده ؛ إن الحدود الحالية للدول مختلفة عن الحدود التاريخية، فمن الثابت القول أن تلك المنطقة إمتداد لمنطقة الجليل، لكن الحدود التي رسمت العام 1923 ومن ثم عام 1949 أوضحت كونها تابعة للجمهورية العربية السورية؛ وأما عن احتلال إسرائيل لهذه المنطقة منذ العام 1967 فهذا لا ينفي كون القديس بطرس من سوريا نظرًا لكون الجولان منطقة تعترف الأمم المتحدة بالتبعية السورية وليس الإسرائيلية.
: تدعى أيضًا ولاية الجليل أو ولاية اليهودية.
: ربما يكون هذا البابا من اليونان وليس من إيطاليا.
: قسمت أراضي اليونان الحالية إلى ثلاث ولايات في عهد الإمبراطورية الرومانية هي: آخائية، مقدونية وإيفروس، كذلك فإن قسمًا من حدود اليونان الحالية كان ضمن أراضي ولاية دلماتيا وقسمًا آخر ضمن أراضي ولاية تراشيا؛ لذلك لا يمكن معرفة الجنسية التي ينتمي إليها أحدهم لمجرد كونه من اليونان في ذاك العهد، إذ يجب تحديد المدينة التي ولد فيها لمعرفة الولاية التي ينتمي إليها، أنظر  التي تبين حدود الولايات في الإمبراطورية الرومانية.
مُلاحظات بشأن عدد البابوات
هُناك بعضُ الأسماء غير الواردة في القائمة أعلاه للأسباب المذكورة في الأسفل:
كُلٌ من فيلكس الثاني (356–357)، وبونيفاس السابع (974, 984–985)، ويوحنا السادس عشر (997–998)، وبندكت العاشر (1058–1059) وإسكندر الخامس (1409–1410) غير مُدرج ضمن القائمة كونهم يُعتبرون بابوات مُزيفة.[32]
تمَّ تعديل عدد البابوات المدعويين فيلكس بعد أن شُطب فيلكس الثاني من القائمة؛ غير أنَّ مُعظم القوائم المعنيَّة بالبابوات لا تزال تنعت آخر من حمل هذا الاسم بالبابا فيلكس الثالث والبابا فيلكس الرابع. أضف إلى ذلك، كان هُناك بابا آخر يُدعى فيلكس الخامس.[32]
لم يسبق لأي بابا أن حمل لقب يوحنَّا العُشرون نتيجة الخلط في الترقيم الذي حصل في القرن الحادي عشر.[33]
لم يرد ذِكر البابا المُنتخب أسطفان، الذي توفي قبل أن يتولّى منصبه، على قائمة البابوات الرسميَّة منذ سنة 1961، لكنَّه يظهر على القوائم التي تسبق سنة 1960.[33] ترقيم البابوات المدعوين أسطفان يبدأ اليوم من أسطفان الثاني (752–757) إلى أسطفان التاسع (1057–1058), عوض ابتدائه من أسطفان الثالث إلى أسطفان العاشر.
عندما أصبح سيمون دي بروين البابا سنة 1281، اختار اسم  ليُلقَّب به. ولكن في ذلك الوقت، كان يُعتقد خطأً بأنَّ مارينوس الأول ومارينوس الثاني يُدعيان مارتن الثاني ومارتن الثالث على التوالي، ولهذا السبب، دُعي سيمون دي بروين بالبابا مارتن الرابع.[34]
البابا دونس الثاني، الذي قيل بأنَّه تولّى سنة 974، لم يوجد قط. وسبب الخطأ هذا مفاده الخلط بين لقب  (السيِّد) بالإسم العاميّ.
البابا جوان لم توجد كذلك على الإطلاق؛ غير أنَّه، يُحتمل بأن تكون الأساطير حولها ظهرت بسبب الأحداث التي طالت البابويَّة خلال عُصور الظلام.[35]
بقي وضع البابا المُزيَّف يوحنَّا الثالث والعشرين غير مُحددًا طيلة مئات السنين، إلى أن تمَّ الاتفاق بشأنه سنة 1958 عندما أعلن أنطونيو روناتشيلي اسمه على أنَّه يوحنَّا الثالث والعشرون. أمَّا بلدسر كوسا الذي حمل لقب يوحنَّا الثالث والعُشرون قبلًا، فقد كان كاردينال الكنيسة الموحدة قبل وفاته سنة 1419، ولا تزال رفاته موجودة في معموديَّة فلورنسا.
يقول المؤمنين بضرورة تولّي الكاثوليك التقليديين وحدهم منصب البابويَّة أنَّه لم يكن هاك أي بابا شرعيّ مُنذ بيوس الثاني عشر. ذلك لأنهم يعدون جميع البابوات مُنذ المجمع الفاتيكاني الثاني هراطقة.[36][37]
انظر أيضاً
قائمة بابوات الكنيسة القبطية الأرثوذكسية
مراجع

وصلات خارجيَّة

تصنيف:المسيحية في القرن 21
تصنيف:باباوات
تصنيف:باباوات روما
تصنيف:قوائم أصحاب مناصب في المسيحية
تصنيف:قوائم بابوات رومان كاثوليك
تصنيف:قوائم رجال دين
تصنيف:قوائم مسيحيين
تصنيف:قوائم ملوك
تصنيف:كاثوليكية
تصنيف:كنائس رومانية كاثوليكية في الخيال

قائمة بابوات الكنيسة الكاثوليكية

من كان أول بابا للفاتيكان ؟


تصغير|شواطئ رأس الناقورة
تصغير|رأس الناقورة
تصغير|شواطئ رأس الناقورة
Coordinates:
راس الناقورة والناقورة كلمة معناها ثقب او حفر هي منطقة محمية طبيعية تقع في إسرائيل إلى أقصى الجنوب من السهل الساحلي في جنوب لبنان، تتميز هذه المنطقة بالصخور التي تنزل إلى مياه البحر المتوسط، ارتفاعها 300 متر, في جنوبها تتواجد ثلاثة جزر.[1][2]
كانت في العصور القديمة راس الناقورة على طول طريق التجارة بين الحضارات في شمال لبنان وسوريا والجنوبية منها في [فلسطين ومصر وشمال أفريقيا. المكان الذي كان يعرف آنذاك باسم "السلالم للصور." وقد كانت بوابة دخول وخروج من فلسطين منذ العصور القديمة.
سلسة راس الناقورة هي منحنى جيولوجي، حيث ان مركزه يستمر من جنوب غرب إلى شمال شمال شرق في داخل لبنان، في أعلى السلسلة في الشمال تتواجد صخور جيرية حيث تظهر خلابة المنظر عن بعد.
أغلبية سلسلة راس الناقورة تتواجد داخل حدود دولة فلسطين ,وهي صخور متنوعة منها الجيرية حيث ان مياه البحر عبر السنين ادت إلى نحت اشكال طبيعية جميلة في هذه الصخور حيث ان هذه المناظر تتواجد في منطقة الحدود اللبنانية.
تاريخها
في سنة 333 ق.م الاسكندر الأكبر دخل فلسطين من خلال منطقة راس الناقورة.
1915الجيش البريطاني قام بغزو لبنان من هذا الاتجاه ,حيث قام بتعبيد طريق للاليات الحربية خلال الحربين العالميتين خلال الحرب العالمية الثانية، قامت القوات البريطانية بحفر نفق للسكك الحديد بين حيفا وتشغيله حتى بيروت لتسهيل حركة الإمدادات من مصر إلى الشمال. وعندما انسحب البريطانيين في عام 1948، اعتقلت القوات الإسرائيلية سكان منطقة راس الناقورة وفجرت السكك الحديدية والجسور في الكهوف لمنع الجيش اللبناني من الغزو من هذا الاتجاه.
محمية طبيعية
اعترفت سلطات الاحتلال الإسرائيلى بالمنطقة كمنطقة محمية طبيعية قومية، حيث يأتي الزوار لمشاهدة المناظر الخلابة لغروب الشمس وسطوعها على سلسة راس الناقورة، حيث اقامت سلطات الاحتلال الإسرائيلى قطار هوائي بطول 102 م لمشاهدة روعة المنطقة ,تتميز منطقة البحر هناك بتواجد حيوانات بحرية مختلفة وبندرتها في العالم اشمل وأيضا بيوض السلاحف المائية والسلاحف حديثة الولادة.

The old railway

مراجع

تصنيف:حدائق وطنية في إسرائيل
تصنيف:قرى جبل عامل
تصنيف:كهوف بحرية
تصنيف:محميات طبيعية في إسرائيل
تصنيف:مغارات
تصنيف:كهوف إسرائيل

راس الناقورة

أين تقع بلدة راس الناقورة؟