つまり20000Hzとは1秒間につき2万回の振動ということ。ヒトが聞き取れないほどに高い音波のことを超音波(ちょうおんぱ、英:ultrasonic)という。コウモリなど、いくつかの動物には、超音波を聞き取れるものがいる。コウモリは飛びながら超音波を発し、反射して帰ってきた超音波を感じることができるので、これによって夜間などでも周囲の状況を知ることができる。
鼻のように気体の化学物質を受容する器官を嗅覚器(きゅうかくき、olfactory organ)と呼び、
その感覚を嗅覚(きゅうかく、olfaction)と呼ぶ。
鼻には、入口の鼻孔(nostril)、その奥の広い鼻腔(nasal cavity)、鼻腔の上部の嗅上皮(きゅうじょうひ、olfactory epithelia)がある。
嗅上皮には、嗅細胞(きゅうさいぼう、olfactory cell)があり、表面の粘液層に繊毛をだし、粘液に溶け出した化学物質を嗅細胞の受容体が受容して興奮する。受容体に種類があり、種類ごとに結合できる物質がちがうので、それによって、においを区別できる。受容体の結合によってイオンチャネルが開き、電位が変化して、興奮する。嗅細胞の興奮が嗅神経によって脳へ伝えられていき、脳で嗅覚として認識する。
舌のように液体の化学物質を受容する器官を味覚器(みかくき、Gustatory organ)と呼び、
その感覚を味覚(みかく、gustation)と呼ぶ。
舌の表面には、舌乳頭(ぜつにゅうとう)と呼ばれるつぶつぶが多数あり、
舌乳頭には、味覚芽(みかくが、gustatory bud)と呼ばれる受容器が多数あり、この味覚芽に受容体がある。
味覚芽には、味孔()と呼ばれる孔の奥に味細胞(みさいぼう、gustatory cell)があり、この味細胞の細胞膜にタンパク質でできた受容体があり、
その味細胞の受容体が水などに溶け出した化学物質を受容する。
ヒトの味覚には、甘味(あまみ)、塩味(しおみ)、苦味(にがみ)、酸味(さんみ)、うま味(うまみ) の5つがある。コンブにふくまれるグルタミン酸ナトリウムなどが、うま味をひきおこす物質である。カツオブシのイノシン酸ナトリウムも、うまみをひきおこす。
日本人の池田菊苗が、グルタミン酸ナトリウムによる、うま味を発見した。なお、池田の弟子の木霊新太郎がカツオブシのイノシン酸ナトリウムのうま味を発見した。
特定企業の商品だが「味の素」の主成分が、グルタミン酸ナトリウムである。
グルタミン酸は核酸の主成分であり、イノシン酸は核酸の主成分である。
塩味など、水などに溶けた化学物質が受容体に結合すると、チャネルが開き、電位が変化してシナプスから神経伝達物質を放出し、味神経を興奮させ、興奮が脳へ伝えられていき、脳で味覚を認識する。
私たちが甘みやうまみを「おいしい」と感じるのは、その感覚を起こす物質が生きるのに必要な場合が多いからである。たとえば甘みなら、砂糖などの糖分が含まれており、エネルギーの摂取に役立つ。うま味の物質はタンパク質やアミノ酸などの場合が多く、肉体を構成するのに必要な物質である。逆に、苦味を「まずい」味だと感じるのは、それが危険な物質である場合が多いからである。酸味は、腐敗物にふくまれる場合があり、そのため、注意が必要な味として感じているだろう、などと思われている。
トウガラシにふくまれる化学物質のカプサイシンの辛み(からみ)は、痛覚を刺激しており、触角に近い「痛み」の感覚であり、純粋な味覚ではない。ところが、このような辛みを、脳は「味」として認識することから、どうやら味覚と触覚の感覚は、似たような受容の仕組みを持っているらしい、とも言われてる。まだ学者たちが辛みについては研究中なので、高校は深入りする必要は無い。
[2]
皮膚のように接触の刺激を受容する器官を触覚器()と呼び、
その感覚を触覚()と呼ぶ。
また、皮膚は触覚のほかに温覚、冷覚、痛覚を感じる。
触覚を感じるのはメルケル小体()やマイスナー小体(Meissner corpuscle)やパチーニ小体(pacinian corpuscle)(触点)、
温覚(sensation of warm)を感じるのはルッフィーニ小体()(温点)、
冷覚(cold sensation)を感じるのはクラウゼ小体()(冷点)、
痛覚()を感じるのは痛点(つうてん)という神経の自由末端である。
筋肉の内、骨格筋(きんせんい、skeletal muscle)は、自分の意志で動かすことができる。
骨格筋には、屈筋(くっきん、flexor muscle)と伸筋(しんきん、protractor muscle)があり、これによって腕や脚を曲げたり伸ばしたりできる。
骨格筋の筋繊維(きんせんい、muscle fiber)は多核の細胞であり、
筋繊維の中には多数の筋原線維(きんげんせんい、myofibril)が束になっている。
つまり、筋原繊維の束(たば)が筋繊維である。筋繊維の束が骨格筋などのそれぞれの筋肉である。
筋原繊維は、光学顕微鏡で観察すると、明るい明帯(めいたい)と、暗い暗帯(あんたい)とが、交互に並んでいる。明るく見える部分は明帯(めいたい、light bands)といい、
暗く見える部分は暗帯(あんたい、dark bands)という。
明帯の中央にある仕切りをZ膜()という。
Z膜とZ膜との間をサルコメア(筋節、sarcomere)といい、このサルコメアが筋収縮の単位がある。
筋繊維は細いアクチンフィラメントと、太いほうがミオシンフィラメントで、できている。
アクチンが明帯であり、ミオシンが暗帯である。
この骨格筋の縞模様のことを横紋(おうもん)ともいい、骨格筋には横紋が見られるので骨格筋のことを横紋筋(おうもんきん)ともいう。
ミオシンはATP分解酵素を持っており、運動のためにATPを分解してADPにする。筋肉は、このATPのエネルギーを利用して、力を出している。
なお、一般に、ミオシンのような運動を発生させるタンパク質のことを「モータータンパク質」という。
(※ 専門『生物』の範囲外)余談だが、筋肉組織だけでなく、微小管上を移動するキネシンとダイニンもモータータンパク質であることが知られている。なお、キネシンとダイニンもそれぞれATPを分解する部位を持つ。(※ 一部の教科書で紹介。)
筋収縮では、ミオシンフィラメントの間にアクチンフィラメントが滑り込む。この説を滑り説(すべりせつ、sliding filament model)という。
比喩として、よくアクチンが鉄道などのレールにたとえられ、ミオシンのほうがレールの上を移動する何らかの移動体などに(ミオシンが)例えられる(啓林館の教科書にもある比喩)。
なお、余談だが、植物の原形質流動でも、ミオシンとアクチンとの何らかの相互作用が起きている、と考えられている(※ 参考文献: 第一学習社の専門『生物』)。また、アメーバの運動は、アクチンによるものである(※ 参考文献: 数研出版の専門『生物』)。
筋原繊維は、筋小胞体に囲まれている。
神経の刺激によって活動電位が発生したさい、筋小胞体からCa2+が放出される。
このCa2+がの作用で、アクチンフィラメントにあるトロポニンと結合し、アクチンフィラメントに付着しているトロポミオシンの構造が変化することで、トロポミオシンによってさえぎられていたアクチンのミオシン結合部位が露出し、アクチンフィラメントがミオシンと作用できるようになり、よって筋収縮が起きる。こうしてサルコメアが収縮することで、筋収縮が起きている。
カエルのふくらはぎの骨格筋にへの電気刺激の収縮量の測定実験(キモグラフを用いる)で、つぎの段落で説明する単収縮・強縮のしくみが事が明らかになってる。
カエルなどの実験動物の骨格筋に運動神経を付けたまま取り出したものを、神経筋標本という。
実験動物の座骨神経(ざこつ しんけい)のついたままの神経筋標本に、1回の短い電気刺激を与えると、収縮したのち、すぐ(0.1秒ほど)に弛緩(しかん)する。この1回の電気刺激で起こる1回の収縮を単収縮(たんしゅうしゅく、twitch)という。単収縮のことを、れん縮(れんしゅく, spasm)ともいう。
筋肉が弛緩する前に次の電気刺激を行うことを繰り返しつづけると、持続的で強い収縮を行う。この強い収縮を強縮(きょうしゅく、tetanus)という。
動物の骨格筋の運動での収縮は、普通は、強縮である場合が多い。
強縮でも、刺激の頻度が低ければ(1秒間に15回の割合)、測定される波形は、単収縮が重なり合ったようなギザギザした形の不完全強縮になる。刺激の頻度がじゅうぶんに多ければ(1秒間に30回の割合)、完全強縮になる。
筋繊維はニューロンによって制御されているため、神経線維の「全か無かの法則」と同様、1本の筋繊維も、刺激の強さが収縮を起こせる一定値(閾値)以上の強さの刺激があれば筋繊維は収縮し、刺激が一定の強さに届かなければ収縮しない。
閾値は筋繊維の一本一本ごとに違う。
一本の運動ニューロン(motor neuron)が枝分かれして多くの筋繊維を制御する。この一本の運動ニューロンによって管理されている筋肉を、それを管理する運動ニューロンとまとめて、運動単位(うんどうたんい)という。
筋肉が収縮するさいの直接のエネルギー源はATPである。筋肉の収縮は、ATPを消費して、ATPがADPに変化する。ミオシンの頭部にATP結合部位があり、このミオシン頭部がATP分解酵素としても働き、こうしてATPを分解することで筋収縮のエネルギーを得ている。
急激な運動などで、呼吸や解糖によるATP合成が追いつかない場合は、筋肉にたくわえられているクレアチンリン酸(phosphocreatine)を用いて、ATPを合成する。
クレアチンリン酸は、ATPと同様に高エネルギーリン酸結合を持っている。
休息時などでATPが十分にあるときに、ATPのエネルギーを用いて、クレアチンからクレアチンリン酸が合成され、クレアチンリン酸が貯蔵され、エネルギーを蓄えている。
筋線維を取り出し、それに光またはX線を当てると、光の回折(かいせつ)が見える。その回折光のパターンは、筋線維の横紋の周期に由来していると考えられている[3]。
これを用いて、筋節(きんせつ)の長さを測定できる。筋節とは、横紋の1周期ぶんの長さのことで、普通は Z帯から次のZ帯までの長さ を採用する[4]。
[5]
シビレエイやデンキウナギなどが発電器官をもつ生物には発電器官がある。
発電器官は筋肉が変化した発電板()が多数重なってできている。
発電版には片側に神経が分布している。
発電版は普段は外側が+で内側が-であり、発電器官を電流が流れることはないが、
興奮時は神経が分布している側の電位が逆になり、発電板が直列につながることで高電圧を生じる。
シビレエイは50~60V、デンキウナギは800Vの起電力が測定される。
ホタルは腹部に発光器官を持つ。
発光器官をもつ生物には、ホタル、ホタルイカ、オキアミなどが挙げられる。
ホタルの発光器官は発光細胞層()と反射細胞層()からなる。
発光細胞層から発光物質を分泌し、気管から取り込んだ酸素と反応させ発光させ、反射細胞層で光を外側に反射する。
ウミホタルは口の近くの発光腺から発光物質を分泌する。
この物質が体外で酸化し発光する。
ホタルは、雌と雄とが出会う手段として、自己の発光を利用している。
・ルシフェリンとルシフェラーゼ
ホタルの尻尾にある器官に、発光物質のルシフェリンがある。ルシフェリンが、酵素のルシフェラーゼが触媒として、ATPと酸素O2と反応して、酸化ルシフェリン(オキシルシフェリン)になる。この反応に伴って、発光が起こる。
・ルシフェリンの応用(おぼえなくて良い。範囲外。参考。)
よってATPの量の測定手段として、ルシフェリンと蛍光光度計を用いることにより、ATP量が測定できる。微生物量測定などのバイオテクノロジーにもルシフェリンが利用されている。また、遺伝子組み換え実験などでも、暗闇で光らせられるので、目的の細胞を見分けるためのマーカーとしても利用されている。
ATP量の測定については、反応する前のルシフェリンとルシフェラーゼの量を、一定にしておけば、ATPの量によって発光の強さが変わるからである。ところで、ほとんどの細菌は体内にATPをもつから、ルシフェリンを用いて、細菌の量を測定できる。つまり、微生物による汚染の度合いを測定できる。
遺伝子組み換えについては、ルシフェラーゼをつくる遺伝子を目的の細胞に導入しておくと、ルシフェラーゼの導入された植物は、暗闇で光り輝くので、融合が成功したかどうかを確かめることができる。ルシフェラーゼ遺伝子のように、細胞融合が成功したかどうかを確かめるための遺伝子をマーカーという。
動物の体色が変化する現象を体色変化()と呼ぶ。
体色変化する生物には、ヒラメやカメレオンなどが挙げられる。
メダカの体色変化は、色素胞(しきそほう)と呼ばれる細胞で、内部にある色素果粒()が、神経やホルモンの働きにより、凝縮したり拡散したりすることで起こる。
生物が能動的に音を出すことを発音と呼び、
発音を行う器官を発音器官()と呼ぶ。
ヒトの発音器官は咽頭部の声門(glottis)である。
声門の軟骨の間にある声帯(vocal cord)と呼ばれる部分が、通過する空気によって振動して声が出る。
特定の物質を分泌する器官を腺(せん、gland)と呼ぶ。
腺には、体外に分泌する外分泌腺(がいぶんぴせん、exocrine gland)と、体内に分泌する内分泌腺(ないぶんぴせん、endocrine gland)がある。
内分泌腺はホルモンを体内の血流に分泌する。内分泌されたホルモンは血流によって全身に運ばれる。
外分泌腺には、皮膚で汗を分泌する汗腺(かんせん、sweat gland)や、口で唾液を分泌する だ腺(だせん、salivary gland)などがある。
分泌物は腺細胞()で作られ、排出管()を通り分泌される。
刺激をある器官から別の器官へ伝える器官系を神経系(しんけいけい、nervous system)と呼ぶ。
神経系はニューロン(neuron)と呼ばれる神経細胞から成り立っている。
ニューロンは、細胞体(さいぼうたいcell body)と、細胞体の周りの多数の樹状突起(じゅじょうとっき、dendrite)と、細胞体から伸びる一本の軸索(じくさく、axon)からなる。
軸索はシュワン細胞(Schwann cell)でできた神経鞘(しんけいしょう、neurilemma)で囲まれており、軸索と神経鞘をあわせて神経線維(nerve fiber)と呼ぶ。
神経線維には髄鞘のある有髄神経線維()と、髄鞘のない無髄神経線維()とがある。
有髄神経線維の髄鞘のないくびれをランビエ絞輪(ランビエこうりん、Ranvier's constriction ring)と呼ぶ。
ニューロンとニューロンの連結部をシナプス(synapse)と呼ぶ。
刺激を受けた細胞が休止状態から活動状態になることを興奮(こうふん、excitation)と呼ぶ。
興奮がニューロンの中を伝わることを伝導(でんどう、conduction)と呼び、
シナプスを介してあるニューロンから別のニューロンへ刺激の情報が伝わることを伝達(でんたつ、transmission)と呼ぶ。
伝導はニューロンの電気的変化で伝えられる。この電気を起こす正体はニューロンの細胞膜にあるイオンポンプやイオンチャネルの働きである。そのため、神経細胞は体液に取り囲まれている。神経での伝導は、金属の電気伝導などとはちがい、ニューロンの興奮の伝導では電気が伝わるのに時間が掛かる。(無髄神経線維を興奮が伝導する速さは1m/秒程度。
有髄神経線維を興奮が伝導する速さは100m/秒程度である。)
ニューロンの細胞内は刺激を受ける前、細胞内は負に帯電しており、膜外を基準にすると膜内は -90mV ~ -60mV ( 平均 -70mV ) の負の電位をもっており、このような刺激を受ける前の膜内の負の電位を静止電位(せいしでんい、resting potential)という。
ニューロンの一部に刺激を受けると、一瞬、刺激を受けた場所の電位が変化する。
まず、刺激を受けた直後、刺激を受けた場所の細胞内の電位は一瞬、細胞の内側が外側よりも高い電位になり、細胞内は約+40mVの電位をもつ。その後、すぐ(約1/1000秒)もとの静止電位にもどる。このような電位の変化を活動電位(かつどうでんい、action potential)という。
神経の興奮の正体は、活動電位の発生である。
ニューロンの一部分の興奮は、ニューロン上のとなりの細胞へと伝わっていく。