Um Malat gegen das Konzentrationsgefälle in die Vakuole zu transportieren, werden unter ATP-Verbrauch jeweils zwei Protonen pro Malat in die Vakuole gebracht. Dies katalysiert eine am Tonoplasten membranständige ATPase des Types V. Durch einen sekundären, aktiven Transport folgt Malat den Protonen durch einen Dicarboxylattransporter. Die Speicherung erfolgt daher in der protonierten Form des Malats, der Äpfelsäure, da bei den sehr sauren Bedingungen die Äpfelsäure überwiegend in undissoziierter Form vorliegt. Dies hat auch den Vorteil des dadurch geringeren osmotischen Wertes. Bei den Vakuolen der Schließzellen wird beispielsweise Kaliummalat in der Vakuole gespeichert, was einen vergleichsweise höheren osmotischen Druck verursacht. Während der pH-Wert der Vakuole vieler C3- und C4-Pflanzen bei 5,5 liegt, kann der bei CAM-Pflanzen ob der erhöhten Säurekonzentration nachts pH-Werte von 3,0 erreichen. Daher schmecken die Blätter dieser Pflanzen am Morgen sehr sauer.